87. Может ли в ходе эволюции измениться норма реакции признака? в каких условиях?

Норма реакции - это пределы, в которых фенотип может изменяться под действием среды без изм.генотипа. Возможность генетически детерминирована и наследуется (спектр возможных уровней экспрессии генов). Она индивидуальная, для ее изменения должен измениться генотип. Организм как целое оставляет (или не оставляет) потомство, поэтому естественный отбор влияет на генетическую структуру популяции опосредованно через вклады фенотипов. Без различных фенотипов нет эволюции. Пример - одуванчики из одного корневища: один в горах. другой на лугу.

Отдельно следует рассмотреть влияние отбора на признаки, обладающие широкой нормой реакции, то есть на модификационную изменчивость. Г. Ф. Гаузе на ряде видов инфузорий. Он изучал адаптацию инфузорий к изменениям солености и температуры воды. Границы толерантности к солености у этого вида широки. В Хаджибекском лимане, откуда был взят материал для опытов, соленость колеблется от 6,1 до 2,5 %. На изменения концентрации солей Е. vannus реагирует изменениями размеров тела. Чем выше концентрация соли, тем мельче инфузории. Сами клоны различаются средними размерами, и разница сохраняется при изменениях солености. Гаузе и его сотрудницей Смарагдовой были выведены две пары клонов. при повышении солености выжили те клоны-эксконъюганты, которые лучше реагировали на изменения среды. При повышении солености до 7 %, погибает около 50 % культур инфузорий. наиболее эффективно адаптируются к повышению солености клоны, обладающие более широкой нормой реакции на изменение концентрации солей, и назвал это отбором на приспособляемость. Клон инфузорий с генетических позиций можно рассматривать как одну особь. Внутри клона нет расщепления генов. Поэтому из приведенного опыта неясно, как ведет себя популяция организмов, способных к модификационной изменчивости при отборе по пластичности фенотипа, то есть признакам с широкой нормой реакции.

88. В чем состоит концепция эпигенетического ландшафта к.Х. Уоддингтона? Как с позиции этой концепции можно объяснить формирование дискретных морф в онтогенезе?

Уоддингтон описывал процесс онтогенеза как пространство возможностей, или эпигенетический ландшафт. Эпигенетический ландшафт представляет собой набор эпигенетических траекторий, ведущих от начального состояния организма к взрослому состоянию. Эпигенетический ландшафт и эпигенетические траектории можно представить как поверхность с системой параллельных углубляющихся желобов.

Эпигенетические траектории в некоторой степени связаны между собой, то есть под воздействием различных факторов (внутренних и внешних, генетических и негенетических) возможен переход с одной траектории на другую. В результате на основании одной и той же генетической программы возможно формирование множества траекторий онтогенеза. что и приводит к поливариантности онтогенеза.

Первоначально эпигенетические траектории более или менее равноценны, но в ходе канализирующего отбора некоторые траектории углубляются и получают преимущество перед другими траекториями. Траектории, получающие преимущество, Уоддингтон назвал креодами. (Канализирующий отбор – это одна из разновидностей стабилизирующего отбора. Канализирующий отбор контролирует нормальный ход онтогенеза, выбраковывая особи с отклонениями. Эта форма отбора представляет собой фактор стабилизации развития.)