81. Какова роль сигнальных факторов среды в регуляции онтогенеза?

Сигнальные факторы - это факторы, посылающие сигнал живым организмам об изменениях в окружающей их среде. Они, как правило, являются намного сильнее других факторов среды, могут иметь разную природу (физическую - свет, температура, химическую - изменение рН среды и т.д.). Ну и такие факторы могут влиять на организм не только внешне, но и образно сказать внутренне, изменяя его поведение или даже метаболизм. К примеру, при повышении температуры начинается активное размножение сине-зеленых водорослей. В таком случае сигнальным фактором будет температура, а именно ее повышение.

82. Какие молекулярные механизмы обеспечивают изменчивость признака в пределах нормы реакции?

Экспрессия генов так или иначе на самом раннем этапе запускается каким-либо фактором внешней среды, так что различные флуктуации этого фактора (яркость света, кислотность среды, положение в пространстве) обеспечивают неоднородность признаков. Опять же стохастические механизмы - эмбриогенез и онтогенез у отдельного организма уникален по каким-либо крохотным признакам.

83. Расскажите о молекулярных механизмах, обеспечивающих длительные (наследуемые) модификации.

Известны и длительные модификации, описанные у некоторых бактерий, простейших и многоклеточных эукариот. Для понимания возможного механизма длительной модификационной изменчивости рассмотрим сначала понятие генетического триггера.

Например, в оперонах бактерий содержатся, кроме структурных генов, два участка — промотор и оператор. Оператор некоторых оперонов находится между промотором и структурными генами (у других он входит в состав промотора). Если оператор связан с белком, который называется репрессором, то вместе они не дают двигаться РНК-полимеразе по цепи ДНК. (Пр: lac-оперон E.coli).У бактерий при делении вещество-индуктор (в случае с E. coli — лактоза) передается в цитоплазму дочерней клетки и запускает диссоциацию белка-репрессора от оператора, что влечет за собой проявление активности фермента (лактазы) для расщепления лактозы у палочек даже при отсутствии этого дисахарида в среде.

Если оперона два и если они взаимосвязаны (структурный ген первого оперона кодирует белок-репрессор для второго оперона и наоборот), они образуют систему, которая называется триггером [1]. При активном состоянии первого оперона отключен второй. Однако под действием окружающей среды может быть заблокирован синтез белка-репрессора первым опероном, и тогда происходит переключение триггера: активным становится второй оперон. Такое состояние триггера может наследоваться следующими поколениями бактерий. Молекулярные триггеры могут обеспечивать длительные модификации и у эукариот. Это может происходить, например, путем цитоплазматического наследования включений цитоплазмы у бактерий при их размножении.

Эффект переключения триггеров можно наблюдать у неклеточных форм жизни, например, у бактериофагов. При внедрении в клетку бактерии при недостатке питательных веществ они остаются неактивными, внедряясь в генетический материал. При появлении благоприятных условий в клетке фаги размножаются и вырываются из бактерии — происходит переключение триггера вследствие изменения окружающей среды.