3.4. Биоиндикация в наземно-воздушной среде с помощью растений (фитоиндикация)

Биоиндикация прошла немалый путь развития. Первые наблюдения в этой области сделали еще античные ученые: именно они обратили внимание на связь облика растений с условиями их произрастания. Живший в 327-287 гг. до н.э. Теофраст написал известную работу "Природа растений", в которой содержится немало советов о том, как по характеру растительности судить о свойствах земель. Аналогичные сведения можно встретить в трудах римлян Катона и Плиния Старшего.

Идею биоиндикации по растениям сформулировал еще в первом веке до н. э. Колумелла: "Рачительному хозяину подобает по листве деревьев, по травам или уже поспевшим плодам иметь возможность здраво судить о свойствах почвы и знать, что может хорошо на ней расти".

А.Н. Радищев отмечал: "Где растет дуб, клен, вяз, яблонник, буквица, клубника, там земля добра. Березняк показывает убогую глину, а сосняк, можжевельник - молодило - сухую супесь; тростник же, мох, хвощ и осока – мокрую землю и болотную". Это направление, получившее название ландшафтной биоиндикации, успешно используется в практических целях. В нашей стране основоположником биоиндикационного использования растений, оценки свойств почв и подстилающих горных пород по особенностям развития растений и составу растительного покрова, бесспорно, считают А.П. Карпинского. Его работу, посвященную приуроченности растений к различным горным породам и опубликованную в 1841 г., до сих пор нередко используют.

Основой биоиндикации является теснейшая взаимосвязь и взаимообусловленность всех явлений природы. Она представляет собой частный случай приложения идей В.В.Докучаева о связи всех элементов условий среды с решением практических задач. В.В. Докучаевым (1883, 1893 г.) было развито представление о почве как об особом естественноисторическом образовании. По его определению, "почвой следует называть дневные или наружные горизонты горных пород, естественно измененные совместным влиянием воды, воздуха и различного рода организмов". Особенно четко проявляются взаимообусловленные связи почвенного и растительного покрова. В.В. Докучаевым (1898) был сформулирован "закон постоянства взаимоотношений между почвой и обитающими на ней растительными организмами как во времени, так и в пространстве". Глубокие связи между почвой, породой и растительностью изложены в трудах П.А. Костычева (1890). Отсюда и возникла возможность устанавливать по растительности компоненты, особенности почвы и ландшафта в целом. Примеры практического использования индикаторов почв приведены Ф.И. Рупрехтом (1866). В связи с этим одним из первых направлений в биоиндикации была индикационная геоботаника. Из теоретических, обобщающих работ по биоиндикации первой наиболее фундаментальной и выдающейся была сводка Ф. Клементса (Clement, 1920). Эта работа положена в основу учения о растительных индикаторах.

Значительный интерес представляют работы по использованию растительности как показателя климата (Koppen,1901; Берг, 1939; Ильинский, 1939); типов леса (Погребняк, 1929, 1955; Сукачев 1930; Каяндер, 1933; Воробьев, 1953; Сибирякова, Вернандер, 1957); уровня залегания грунтовых вод (Отоцкий, 1899; Meinzer, 1927; Востокова, 1953; Викторов, 1955, 1959; Sykora, 1959). Идеи В.И. Вернадского (1926,1934), Б.Б. Полынова (1952), А.П. Виноградова (1952, 1954) дали обоснование возможности использования растений и растительных сообществ в целях индикации полезных ископаемых, направленности геохимических процессов.

Широко используются растительные индикаторы при изучении сельскохозяйственных угодий, оценке богатства, засоления, увлажнения, механического состава почв, стадий пастбищной дигрессии (Чаянов, 1909; Shаntz, 1911, 1924; Келлер, 1927; Ларин, 1926, 1953; Федоров, 1930; Раменский 1938, 1950, 1956). Последовательный анализ экологических условий земель и их оценка по растительному покрову содержатся в трудах Л.Г. Раменского (1938, 1941), В.И. Ларина (1953). Современные сведения о растительных индикаторах обобщены в обзорной статье А. Сэмпсона (Sampson, 1939) "Растительные индикаторы”; сводках С.В. Викторова, Е.А. Востоковой, Д.В. Вышивкина (1962) "Введение в индикационную геоботанику"; Б.В. Виноградова (1964) "Растительные индикаторы…"; С.В. Викторова, Г.Л. Ремезовой (1988) "Индикационная геоботаника". В последней работе особое внимание уделяется применению в биоиндикации дистанционных методов с использованием аэрофото- и космических снимков, послуживших основой для интенсивного развития нового направления – ландшафтной индикации (Викторов, Чикишев, 1990).

Фитоиндикация - использование растений для оценки качества среды. Поскольку наибольший эффект дает использование растительных сообществ, то это направление получило специальное название - индикационная геоботаника.

К индикационным признакам относятся:

- флористические (различия в видовом составе);

- физиолого-биохимические (характеристики химического состава, обмена веществ, их аномалии, особенности состава пигментов, определяющих цвет растений);

- эколого-физиологические, в частности отношение к воде, засолению почв, характеру субстрата и т.д. (выявление ксерофитов, мезофитов, галофитов, петрофитов и др.);

- морфологические (размеры, особенности внешнего и внутреннего строения растений, в частности ветвления, пролиферации, искривлений и других отклонений, ширина годичных колец и др.);

- эколого-морфологические (особенности жизненных форм);

- онтогенетические (особенности фенологии, длительность развития);

- ассоциированность видов;

- структура сообществ (синузиальная, вертикальная и горизонтальная - особенности сложения ярусов, микрогруппировок, микрофитоценозов);

- эколого-динамические, эколого-генетические ряды, сукцессии (взаимоотношения и динамика сообществ в пространстве и во времени) и др.

В настоящее время растения и растительные сообщества используются как индикаторы форм рельефа, современных геоморфологических процессов и четвертичных отложений горных пород, полезных ископаемых, геологического строения, тектонических процессов, поверхностных вод, особенностей снежного покрова, глубины залегания и минерализации грунтовых вод, многолетней мерзлоты, типов, богатства, кислотности, засолѐнности, увлажнения, механического состава почв, структуры почвенного профиля и динамики почвенных процессов, климата, природных и антропогенных процессов (Виноградов, 1964).

Индикация на уровне видов

Индикатом называют определяемое свойство или фактор среды, а индикатором - вид растений, с помощью которого определяют свойство среды.

Индикация свойств почв

Почва - один из главных объектов окружающей среды, связующее звено между биотическим и абиотическим компонентами биосферы. Полный анализ почвы требует много времени и труда. Однако многие особенности почвы, в том числе и плодородие, можно определить по населяющим ее растениям-индикаторам.

В разных природных зонах возможности использования растительности как индикатора экологических условий существенно различаются.

В пустынной и полупустынной зонах крайне неблагоприятные условия (дефицит влаги, засоленность) обусловливают чуткую реакцию растительного покрова на мельчайшие изменения условий местообитания. Вследствие слабого развития почв, глубокого проникновения корневой системы растений имеет место тесная связь растительности с почвами, почвообразующими породами и гидрогеологическими условиями.

Растительный покров в пустынной зоне обладает самой высокой индикационной способностью. Границы растительных сообществ здесь совпадают с границами почвенных разностей, материнских почвообразующих пород, гидрогеологических условий; выступают их надежными индикаторами. В степной зоне условия существования более благоприятные, почвенный покров хорошо развитый и мощный, корневая система растений сосредоточена преимущественно в почвенном слое до глубины 1,5-2,0 м. Луговые и дерновинно-злаковые степи являются непосредственными индикаторами почвенных разностей, а также самого верхнего горизонта почвообразующих пород. Границы этих растительных сообществ совпадают с границами почв, но не всегда имеют точное совпадение с границами почвообразующих пород. Кустарниковые, каменистые и песчаные степи вследствие более глубокого проникновения корней непосредственно индицируют почвы и толщу почвообразующих пород до глубины 5-10 м, их границы совпадают. Индикаторная возможность растительности в степях осложняется практически полной их распаханностью. В лесной зоне мощность почвенного профиля меньше, чем в степи, а корневая система растений сосредоточена в почве и почвообразующей породе. Мощность индицируемой толщи до 10 м. Однако, индикационные связи здесь сложнее и менее четко выраженные вследствие вырубок, пожаров, развития производных типов леса. В тундре в крайне неблагоприятных климатических условиях почвенный покров развит слабо, и растительность имеет непосредственную связь с почвообразующими породами. Индикационная роль растительности велика. Однако глубина проникновения корней в тундре ограничена слоем многолетней мерзлоты, и мощность индицируемой толщи составляет 1-2 м от поверхности. Индикационные связи растительности хорошо выражены и легко распознаются.

Механический состав почвы

В зависимости от содержания физической глины по механическому составу почвы делятся на песчаные, супесчаные, суглинистые и глинистые. Тяжелые глинистые почвы обладают значительной капиллярностью, высокой водоудерживающей способностью и низкой водопроницаемостью, легкие песчаные грунты, напротив, отличаются низкой водоудерживающей способностью и значительной водопроницаемостью.

Индикатором почв среднего механического состава (суглинистых) служит, как правило, зональная растительность. В зоне широколиственных лесов почвы светлых лесов с преобладанием дубрав – легкосуглинистые, а тенистых (клен, липа, осина) – тяжело-суглинистые и глинистые. Экологический ряд древесных пород от песчаных почвогрунтов к глинистым образуют: сосна – дуб – липа – береза – осина.

Наиболее многообразны псаммофиты в песчаных пустынях, где они являются хорошими индикаторами стадий зарастания песка, мощности и происхождения песчаных отложений.

Каменистые почвы содержат обломки крупнее 3-10 см свыше 10 –20%. Индикаторами каменистых почв служат петрофиты или литофиты. Одни из них образуют подушкообразные формы (виды родов акантолимона или игловидной луговой травы, колючелистника); другие, приуроченные к осыпям, имеют корневища, стелющиеся побеги, дернины (лисохвост ледниковый, наголоватка бесстебельная). Некоторые приурочены к благоприятному водному режиму каменистых почв (виды родов курчавки, или колючей гречи, или непитательной травы, можжевельника туркменского).

Запас питательных элементов в почве (трофность)

Трофность земель - это присутствие в землях необходимых элементов минерального питания в оптимальных количествах. Растительность отражает содержание в почве доступных растениям подвижных соединений основных элементов питания (кальция, азота, фосфора, калия, серы, магния) и микроэлементов (бора, марганца, меди и др.). Наиболее бедными являются кварцевые пески, гравийно-галечные отложения, верховые торфяники.

Олиготрофы наиболее характерны для бедных почв. Здесь они встречаются с наибольшим обилием. Олиготрофы древесные – сосна обыкновенная и береза повислая. Кустарнички, которые часто образуют верхний ярус напочвенного покрова, это - багульник болотный, черника, брусника, вереск обыкновенный, кассандра, голубика, толокнянка, вороника, подбел многолистный. Травянистые растения: сфагновые мхи, лишайники, клюква, белоус, ситник нитевидный, душистый колосок, кошачья лапка, ястребинка волосистая, морошка приземистая, пушица влагалищная, росянка круглолистная, прострел луговой, молиния голубая.

Мезотрофы – многие древесные растения бореальных лесов: лиственницы сибирская и даурская; ели европейская и сибирская; сосна сибирская, осина, дуб черешчатый, береза пушистая. В лесах среднего богатства развит травяной ярус, в котором можно встретить известные растения: башмачок пятнистый, ветреница лесная, грушанки, земляника лесная, ирис русский, костяника каменистая, кровохлебка лекарственная, купена лекарственная, мятлик однолетний, плауны, седмичник европейский, орляк обыкновенный, тысячелистник обыкновенный гравилат речной, овсяница луговая, купальница, вероника длинолистная, черноголовка, ежа сборная, майник двулистный и другие.

Мегатрофы – растения богатых почв. Постоянными индикаторами богатства почвы являются эвтрофные растения, приуроченные к богатым почвам и достигающие на них наилучшего развития и максимального обилия. Мегатрофы древесные: ольха черная, бук лесной, граб, клен остролистный, пихта сибирская, вяз гладкий, ильм шершавый, ясень обыкновенный. Мегатрофы травянистые: белокрыльник болотный, бор развесистый, борец высокий, борщевик сибирский, будра плющевидная, вороний глаз, герань лесная, гравилат городской, ежа сборная, калужница болотная, камыш лесной, малина, таволга вязолистная, чина Гмелина, чистотел большой, аир, крапива двудомная, страусник, хмель, иван-чай, сныть, копытень, кислица, валериана, чина луговая, костер безостый.

Кроме общего понятия «плодородие почвы», можно выяснить обеспеченность почвы определенными элементами:

• оглеенность - черника, таволга вязолистная, вербейник обыкновенный;

• содержание азота:

- нитрофилы – растения, которые могут развиваться только на землях, богатых азотом.

Облигатные нитрофилы лесов: аконит высокий, пырей ползучий, купырь лесной, полынь горькая, иван-чай, чистотел большой, скерда кровельная, хвощ лесной, будра плющевидная, хмель вьющийся, недотрога желтая, крапива двудомная, малина обыкновенная, бузина черная и красная, пижма обыкновенная, звездчатка дубравная, одуванчик лекарственный, лопух, пустырник; на лугах и пашне - разрастания гусиной лапчатки, спорыша (горца птичьего). При хорошем обеспечении азотом растения имеют интенсивную зеленую окраску. Наоборот, недостаток азота проявляется бледно-зеленой окраской растений, уменьшением ветвистости и числа листьев.

Факультативные нитрофилы: тысячелистник обыкновенный, сныть, дкдник лесной, бодяк болотный, скерда болотная, ежа сборная, щитовник мужской, гравилат речной;

- нитрофобы - дрок красильный;

• содержание кальция:

высокую обеспеченность кальцием показывают кальцефилы: многие бобовые (например, люцерна серповид­ная); лиственница сибирская, дуб пушистый, ясень обыкновенный, бузина красная и черная; из трав – адонис весенний, володушка золотистая, гравилат речной, лапчатка гусиная, недотрога желтая, перелеска многолетняя, скумпия, хмель вьющийся.

При недостатке кальция господствуют кальцефобы - растения кислых почв: белоус, щучка (луговик дернистый), щавелек, сфагнум и др. Эти растения устойчивы к вредно­му действию ионов железа, марганца, алюминия. Как видим, кальциефильность растений довольно часто совпадает с нитрофильностью. Это не случайно и объясняется тем, что карбонаты кальция способствуют накоплению в почвах азота;

• содержание натрия и калия:

- галофиты – растения, индуцирующие земли, содержащие соли натрия и калия. К ним относятся селитрянки, солянки, тамариксы, некоторые виды саксаула, солерос, некоторые виды полыни.

Кислотность (рН) почвы

Кислотность - одно из характерных свойств почвы лесной зоны. Повышенная кислотность отрицательно ска­зывается на росте и развитии ряда видов растений. Это происходит из-за появления в кислых почвах вредных для растений веществ, например, растворимого алюминия или избытка марганца. Они нарушают углеводный и белковый обмен в растениях, задерживают образование генератив­ных органов и приводят к нарушению семенного размно­жения, а иногда вызывают гибель растений.

Повышенная кислотность почв подавляет жизне­деятельность почвенных бактерий, участвующих в раз­ложении органики и высвобождении питательных ве­ществ, необходимых растениям.

В лабораторных условиях кислотность почв можно определить универсальной индикаторной бумагой, рН-метром, а в полевых условиях - при помощи растений-индикаторов. В процессе эволюции сформировались три группы растений: ацидофилы - рас­тения кислых почв, нейтрофилы - обитатели нейтральных почв, базофилы - растения щелочных почв. Зная растения каждой группы, в полевых условиях можно приблизитель­но определить кислотность почвы (таблица 9);

- крайние ацидофиллы (рН 3-4,5): сфагнум, гилокомиум, дикранум, плауны, водяника, марьянник луговой, ожика волосистая, пушица влагалищная, щучка, белоус, вереск;

- умеренные ацидофилы (рН 4,5-6): черника, брусника, багульник, сушеница, кошачья лапка, толокнянка;

- нейтральные (рН 6-7,3): растения дубрав - сныть, клубника зеленая, таволга шестилепестная;

- базофилы (рН>7,8): бузина, вяз, бересклет, крушина, крапива двудомная_, хмель, недотрога, гравилаты.

• Растения - индикаторы водного режима

Индикаторами разного водного режима почв являются растения: гигрофиты, мезофиты, ксерофиты.

Влаголюбивые растения (гидрофиты) - обитатели влажных, иногда заболоченных почв: голубика, багульник, морошка, селезеночник очереднолистный, белозор, камыш лесной, сабельник болотный, таволга вязолистная, горец змеиный, чистец болотный, калужница болотная, рогоз узколистный, шалфей поникающий, чистец болотный, хвощ речной, лютик ползучий.

Растения достаточно обеспеченных влагой мест, но не сырых и не заболоченных - мезофиты. Это большая часть луговых трав: тимофеевка, лисохвост луговой, пырей пол­зучий, ежа сборная, клевер луговой, горошек мышиный, чина луговая, василек фригийский, герань луговая, подмаренник настоящий, майник двулистный, борщевик сибирский, чина весенняя, кульбаба осенняя. В лесу - брусника, кос­тяника, копытень, золотая розга, плауны.

Растения сухих местообитаний (ксерофиты): кошачья лапка, ястребинка волосистая, очитки (едкий, пурпурный, большой), ковыль перистый, толокнянка, полевица белая, наземные лишайники.

Таблица 9 – Растения-индикаторы кислотности почв (по Л.Г. Раменскому, 1956)

Группа	Биоиндикатор	РН почвы
1. Ацидофилы 1.1. Крайние ацидофилы	Сфагнум, зеленые мхи: гилокомиум, дикранум, плаун булаво­видный, плаун годичный, плаун сплюснутый, ожика волосистая, пушица влагалищная, подбел многолистный, кошачьи лапки, кассандра, цетрария, вереск	3,0 – 4,5
1.2. Умеренные ацидофилы	Белоус, щучка дернистая, хвощ полевой, щавелек малый, ожика многоцветковая, вейник седеющий, осока пепельно-серая или сероватая, полевица собачья, погремок малый, щитолистник обыкновенный.	4,5 - 6,0
1.3. Слабые ацидофилы	Черника, брусника, багульник, калужница болотная, сушеница топяная, лютик ядовитый, толокнянка обыкновенная, седмичник европейский, белозор болотный, фиалка собачья, сердечник луговой, вейник на­земный	6,0 - 6,5
1.4. Ацидофильно-нейтральные	Папоротник мужской, ветреница лютиковая, медуница неясная, зеленчук, колокольчик крапиво-листный, колокольчик широко­листный, бор развесистый, осока волосистая, осока ранняя, мали­на, смородина черная, вероника длинолистная, горец змеиный, орляк, иван-да-марья, кисличка заячья	6,5 - 7,0
2. Нейтрофильные	Зеленые мхи: гилокомиум, плевроциум; ива козья осока повислая, тря-сунка средняя, лисохвост луговой, овсянница луговая, сныть обыкновенная	6,0 – 7,3
2.2. Нейтрально-базофильные	Сныть европейская, клубника зеленая, лисохвост луговой, кле­вер горный, клевер луговой, мыльнянка лекарственная, аист­ник цикутиый, борщевик сибир­ский, цикорий, мятлик луговой	7,0 – 7,5
2 .3. Базофильные	Мать-и-мачеха, пупавка кра­сильная, люцерна серповидная, келерия, осока мохнатая, лядвенец рогатый, гусиная ланка, бу­зина сибирская, вяз шершавый, бересклет бородавчатый песколюб песчаный, очиток едкий, горчица полевая	>7,8

Промежуточное положение занимают ксеромезофиты - индикаторы свежих и сухих почв (зопник клубненосный, герань кроваво-красная и др.). Индикаторами сырых и влажных почв служат мезогидрофиты (хвощ лесной, плакун годичный, гравилат речной, кислица обыкновенная и др.).

Л.Г. Раменским (1938) выделены 120 ступеней увлажнения почв. В его шкале увлажнения значения ступеней следующие: 1-17 ступени – увлажнение пустынное, 18-30 – полупустынное, 31-39 – сухостепное, 40-46 – среднестепное, 47-52 – лугостепное, 53-60 – сухолуговое, 61-63 – свежелуговое, 64-67 – влажнолуговое, 68-76 – сыроватолуговое, 77-88 – сыролуговое, 89-93 – болотнолуговое, 94-103 – болотное, 104-109 – местообитания прибрежно-водной растительности, 110-120 – местообитания водной растительности. Детально разработаны растительные индикаторы относительных ступеней увлажнения почв лугов, пастбищных и сенокосных угодий для Европейской части России, Урала, Сибири, Алтая (таблица 10).

• Растения - индикаторы глубины залегания грунтовых вод

Установление показателей глубины залегания грунто­вых вод имеет значение для уточнения свойств почв и для выработки рекомендаций по их мелиорации. Для индика­ции глубины залегания грунтовых вод можно использовать группы видов травянистых растений (индикаторные группы). Для луговых трав выделяется 5 групп индикаторных видов (таблица 11).

Помимо названных групп растений, есть переходные виды, которые могут выполнять индикаторные функции, например, мятлик луговой может быть включен как в пер­вую, так и во вторую группу. Он указывает залегание воды на глубине от 100 до более 150 см, хвощ болотный - от 10 до 100 см и калужница болотная - от 0 до 50 см.

В качестве биоиндикатора может быть использован и один вид, если этот вид имеет массовое развитие в кон­кретном местообитании.

Глубину почвенно-грунтовых вод в лесных экосисте­мах и характер увлажнения почв можно определить по таблице 12.

Таблица 10 – Растительные индикаторы относительных ступеней увлажнения почв центра и Юго-востока Европейской части России (Раменский, 1938, 1956)

Увлажнение	Ступени	Индикаторы
Ничтожное	1-17	Полынь серо-белая, ежовник или биюргун солончаковый, солянка деревцевидная или боялыч, рогач или эбелек туркестанский
Крайне недостаточное	18-30	Полынь приморская, рогач или эбелек песчаный, житняк пустынный, ковыль сарептский, колосняк ветвистый
Недостаточное	31-39	Полынь австрийская, осока узколистная или уральская, тонконог или келерия гребенчатый(ая)
Умеренно недостаточное	40-46	Полынь сантонинная, тонконог или келерия сизый(ая), ковыль перистый, тимьян или чабрец Т. Маршалла, наголоватка паутинная
Нейтральное	47-52	Тимофеевка степная, таволга или лобазник обыкновенная(ый), или земляной орешек, жабрица порезниковая, люцерна серповидная, шалфей мутовчатый, зопник клубненосный
Умеренно влажное	53-63	Осока низкая, свинорой пальчатый, коротконожка перистая, полынь горькая, василек фригийский
Средне влажное	64-76	Осока пальчатая, лисохвост луговой, овсянница высокая, колосняк Пабоана, вейник тростниковидный

Продолжение таблицы 10

Умеренно избыточное	77-88	Осока черноколосная, бекмания обыкновенная, книдия сомнительная или жгун-корень, таволга или лобазник вязолистная (ый), герань болотная, астра солончаковая
Избыточное	89-93	Осока черная, хвощ болотный, пушица влагалищная, двукисточник тростниковый
Сильно избыточное	94-103	Осока пузырчатая, шейхцерия болотная, болотница или ситянг болотный, тростянка овсяницевидная
Обводненное	104-109	Шалфей поникающий, манник большой, калужница болотная, сусак зонтичный, камыш озерный
Водное	109-120	Кувшинка белоснежная, рдест пронзеннолистный

Таблица 11 - Индикаторные группы растений - указатели глубин грунтовых вод на лугах (по Г.Л. Ремезовой, 1976)

Индикаторная группа	Глубина залегания rpyнтовых вод
1Костер безостый, клевер лу­говой, подорожник большой, пырей ползучий	Более 150 см
2. Полевица белая, овсяница луговая, горошек мышиный, чина луговая	100-150 см
3. Таволга вязолистная, канарееч­ник	50-100 см
4. Осока лисья, осока острая, вейник Лангсдорфа	10-50 см
5. Осока дернистая, осока пу­зырчатая	0-10 см

Таблица 12 - Растения — индикаторы глубины залегания грунтовых вод и характеров увлажнения почв (по С.В.Викторову и др., 1988)

Индикаторы		Глуби­на грун­товых вод вод, м
тип леса	группы растений	вод
1. Ельник-кисличник	Кислица заячья, седмич­ник европейский, майник двулистный	3-5
2. Ельник-черничник	Черника, кислица заячья, зеленые мхи	1-3
3. Ельники-долгомошники	Черника, багульник, мох политрихум	до 1 м
4. Ельники сфагновые	Багульник, андромеда, кассандра, сфагновые мхи	0-0,5 м
5. Ельники дубовые	Ясменник душистый, медуница неясная, звезд­чатка ланцетовидная, зеленчук	5-10
6. Сосново-ельник кисличник	Кислица заячья, папо­ротники, зеленые мхи	3-5 м
7. Сосново-ельник черничник	Черника, брусника, кис­лица, папоротники, зеле­ные мхи	3-5 м
8. Сосняк лишайни­ковый	Кошачья лапка, ястребинка волосистая, кла­донии	более 10
9. Сосняк бруснич­ный	Брусника, зеленые мхи	3-5
10. Сосняк-черничник	Черника, кислица, зеле­ные мхи	до 2 м
11. Сосняк орляковый	Орляк, кислица, майник двулистный	1-3
12. Сосняк долгомошный	Голубика, черника, мох политрихум	0,5-1
13. Сосняк сфагновый	Багульник, кассандра, сфагнум	0-0,2

Для количественной оценки индикаторов разработаны шкалы значимости и достоверности (таблица 13). Важно и то, насколько часто встречается индикатор в пределах площади, на которой присутствует индикат. Это оценивает значимость индикатора.

Таблица 13 – Шкала значимости индикаторов (за 100% принято число изученных участков индиката)

Частота встреч индикатора в пределах площади, занятой индикатом	Значимость
90 - 100	Отличная
75 - 90	Хорошая
50 – 75	Нормальная
10 - 50	Низкая
Менее 10	Ничтожная

• Биодиагностика почвенных микро- и макроэлементов

В результате глобального и регионального антропоген­ного загрязнения из воздуха и воды, а также при сбросе и захоронении отходов в почву попадают повышенные ко­личества соединений, содержащие катионы металлов, что приводит к увеличению их поступления в организм расте­ний и накоплению в органах и тканях. Повышенное со­держание микроэлементов и соединений тяжелых метал­лов вызывает нарушения метаболизма в тканях растений и обусловливает соответствующие признаки избыточного содержания. Полевые исследования дикорастущих форм могут выявить избыток того или иного элемента в почве.

Признаки избыточного содержания химических эле­ментов в почве

Цинк - обесцвечивание и отмирание ткани листьев; мо­лодые листья желтеют; верхушечные почки отмирают; более старые листья могут опадать без увядания; жилки ок­рашиваются в красный или черный цвет (на ранних стади­ях повреждение сходно с недостатком железа). Первые признаки появляются на молодых растениях, при этом по­ражается все растение.

Медь - хлороз молодых листьев, жилки остаются зеле­ными.

Марганец - первые признаки появляются на молодых растениях, поражение местное. Ткань некротическая, хло­роз развивается между жилками молодых листьев, пре­вращая их в желтые или беловатые с темно-коричневыми пятнами; лист искривляется и сморщивается (в этом ос­новное отличие от голодания).

Железо - ткань не некротическая; хлороз развивается между жилками молодых листьев; жилки остаются зеле­ными, позднее весь лист становится желтым или белова­тым, что сходно с голоданием.

Кобальт - у некоторых растений вдоль основных зеле­ных жилок листа появляются прозрачные, наполненные водой участки; между жилками также развивается некроз; позднее листья становятся коричневыми и опадают.

Фосфор - первые признаки появляются на взрослых растениях, повреждается все растение. Ткань некротиче­ская, общее пожелтение листьев; желтоватые или коричне­вые концы и края более старых: появление ярких некроти­ческих пятен; опадание листьев, у некоторых растений сходное с калийным голоданием, у других - с избытком азота.

Магний - листья слегка темнеют и немного уменьша­ются; иногда наблюдается свертывание и сморщивание молодых листьев, на поздних стадиях роста концы их втя­нуты и отмирают.

Калий - ткань не некротическая: на ранних стадиях слабый рост растений, удлинение междоузлий, светло-зеленая окраска листьев; на поздних стадиях рост замедляется, у листьев появляются пятна, листья вянут и отпадают.

Сера - общее огрубление растений, листья маленькие тускло-зеленые, стебли твердые, позднее листья могут скручиваться внутрь и покрываться наростами, края их становятся коричневыми, затем бледно-желтоватыми.

Хлор - общее огрубление растений, листья маленькие тускло-зеленые, стебли твердые, у некоторых растений на более старых листьях появляются пурпурно-коричневые пятна, после чего листья опадают.

Азот аммонийный или нитратный - повреждение местное. Ткань некротическая: хлороз развивается на краях ли­стьев и распространяется между жилками; появляется ко­ричневый некроз и концы листьев свертываются; затем ли­стья опадают (повреждение у многих растений сходно с голоданием).

Кальций - хлороз развивается между жилками с бело­ватыми и некротическими пятнами, которые могут быть окрашенными или иметь наполненные водой концентриче­ские кольца; у некоторых растений происходит рост лис­товых розеток; отмирание побегов и опадание листьев (по повреждению сходно с недостатком магния и железа).

Бор - хлороз концов и краев листьев, который распро­страняется внутрь, особенно между жилками, пока весь лист не становится бледно-желтым или беловатым; ожоги краев листьев и некроз с закручиванием краев, опадание листьев.

В программе экомониторинга предусматривается опре­деление признаков избытка микро- и макроэлементов в почве ключевых участков методом биодиагностики.