Лекция 2. Общая остеология. Развитие и строение костной ткани, классификация костей, виды окостенения. Кость как орган.

При слиянии мужской и женской половых клеток получается новая клетка, объединяющая их свойства и зачатки. Она называется зиготой, или овоспермием. Это название показывает, что в новой клетке объединились яйцеклетка и сперматозоид. Овоспермий немедленно начинает дробиться. Этот процесс занимает первую неделю.

Вторая неделя развития - период двухслойного зародыша. На 7 - 11-й день развития наступает дифференцировка клеточного материала. Эмбриональный узелок подразделяется на два скопления клеток. В каждом из этих скоплений возникает полость, в результате чего образуются два пузырька. Один из них пузырек наружного зародышевого листка, или эктодермы, - эктодермальный пузырек - формируется несколько раньше. С 11-го дня формируется второй пузырек: это пузырек внутреннего зародышевого листка, или энтодермы, - энтодермальный пузырек.

Третья неделя развития - период трехслойного зародыша. В начале третьей недели внутриутробного развития закладываются важнейшие осевые органы тела: спинная струна и нервная трубка - закладка всей центральной и периферической нервной систем. С 16 дня развития из области первичной полоски и первичного (ганзеевского) бугорка в результате разрастания их клеток возникают клеточные массы, которые в виде “крыльев” проникают от первичной полоски между экто - и энтодермой справа и слева от нервной трубки и спинной струны. Так получается средний, или третий, зародышевый листок - мезодерма.

В данной лекции мы не будем с вами рассматривать все этапы эмбриогенеза, так как это не входит в курс анатомии. Более подробно вам об этом будут читать в курсе гистологии с эмбриологией. Сейчас мы перейдем к более конкретному вопросу - развитию элементов опорно-двигательного аппарата.

Вентрально-медиальная часть каждого сомита дает начало ткани, за счет которой развивается скелет, в первую очередь скелет туловища. Эта часть сомита получила название скелетного листка сомита - склеротома.

Ткань склеротома состоит из клеток, которые очень быстро размножаются и амебовидными движениями распространяются в теле зародыша, прорастают, во-первых, к спинной струне и нервной трубке, во-вторых, в промежутки между закладками различных органов, в частности в промежутки между миотомами. Эта эмбриональная соединительная ткань - мезенхима - происходит также из боковых пластинок среднего зародышевого листка и прорастает в закладки верхних и нижних конечностей. Прорастая к нервной трубке и спинной струне, мезенхима образует оболочку вокруг нервной трубки и спинной струны.

Мезенхима сначала мягкая, затем, с образованием соединительно-тканных волокон, уплотняется. Развиваются перепончатого строения спинная струна, оболочки нервной трубки и перепончатая оболочка закладки головного мозга. Перепончатыми становятся и опорные пластинки жаберных дуг между жаберными щелями, соединительно-тканные пластинки в закладках конечностей. Все эти образования составляют первую - перепончатую - стадию развития скелета. Эта стадия развития приходится на конец 1-го - начало 2-го месяца внутриутробной жизни. В этом отношении развитие скелета у человека как бы повторяет или, как мы говорим, рекапитулирует первую стадию развития внутреннего скелета в эволюции позвоночных животных.

В конце 1-го - начале 2-го месяца внутриутробного развития человека начинается и на протяжении 2-го месяца продолжается охрящевание скелета. Оно происходит таким образом, что в перепончатых соединительно-тканных оболочках нервной трубки и спинной струны, вокруг закладки головного мозга в миосептах и, наконец, в тех соединительно-тканных пластинах, которые представляют собой основу закладок рук и ног, появляются участки хряща.

На стадии мягкого перепончатого соединительнотканного скелета закладки отдельных костей еще не определяется. Лишь на стадии охрящевания (2-й месяц) формируются хрящевые модели будущих костей. Остатки соединительнотканного скелета сохраняются между этими хрящевыми моделями будущих костей, являясь закладками будущих непрерывных соединений костей - синартрозов, или закладками суставов - диартрозов.

В середине 2-го месяца внутриутробной жизни скелет вступает в последнюю - костную - стадию развития. При этом окостенение разных костей и даже разных частей, например длинных трубчатых костей, происходит неодинаково.

Некоторые кости (ключица, кости крыши черепа и кости лицевого черепа) минуют хрящевую стадию развития: окостеневает непосредственно перепончатая соединительная ткань. Такое окостенение называется - эндесмальным. Большинство костей туловища и конечностей и все кости основания черепа окостеневают, проходя хрящевую стадию развития. При этом хрящ не превращается в кость, а замещается ею.

Замещение хряща костной тканью происходит двумя различными путями. В одних местах скелета новая кость откладывается на поверхности предшествовавших хрящевых моделей костей и вытесняет этот хрящ. Такое окостенение вокруг хряща, происходящее за счет деятельности окружающей хрящ соединительнотканной оболочки надхрящницы, получило название перихондрального. После того как надхрящница образует первые слои кости, накладывающиеся на хрящ, и становится надкостницей, окостенение называется также периостальным. По существу это одно и тоже. В других местах скелета активная костеобразующая ткань с поверхности хрящевых закладок костей из надхрящницы прорастает внутрь хряща и, разрушая его, строит на этом мете костную ткань Этот способ окостенения можно назвать энхондральным окостенением.

Основной формой окостенения является эндесмальное окостенение, когда кость образуется из соединительной ткани первоначального перепончатого скелета. Эндесмальное окостенение происходит в костеобразующей - остеогенной соединительной ткани перепончатого скелета, которая, как и всякая соединительная ткань, состоит из клеток и промежуточного вещества. В этом веществе образуются коллагеновые волоконца, а потом (вероятно, под влиянием ферментов, которые выделяются соединительно-тканными клетками, приобретающими свойства костеобразующих клеток или остеобластов) откладываются карбонат кальция и фосфат кальция. Межклеточное промежуточное вещество остеогенной соединительной ткани затвердевает и превращается в кость, а костеобразующие клетки - остеобласты - замуровывают себя в костную скорлупу и становятся костными клетками - остеоцитами.

Окостенение на базе хрящевых моделей будущих костей происходит перихондрально на поверхности хряща и энхондрально - изнутри хряща. Длинные трубчатые кости сначала окостеневают по способу перихондрального и эндохондрального окостенения - это диафиз. Эпифизы остаются хрящевыми. Окостенение эпифизов происходит исключительно эндохондрально. Кровеносные сосуды вместе с активной костеобразующей тканью прорастает к центру хрящевого эпифиза. Изнутри хрящ эпифиза разрушается и замещается новообразованным губчатым костным веществом. После того как эпифизарное окостенение заканчивается, хрящ сохраняется только на поверхности сочленения с соседней костью. Пока кость растет, хрящ сохраняется также на границе диафиза и эпифизов. Эти полоски хрящей являются зонами роста длинных трубчатых костей (метафизами). Кроме эпифизарных ядер окостенения, после рождения во многих костях появляются самостоятельные энхондральные ядра окостенения в так называемых апофезах, т.е. в тех костных буграх и возвышениях, к которым прикрепляются некоторые крупные мышцы.

Теперь нужно остановиться на механизмах роста костей. В отличии от других тканей, которые растут всей своей массой не только с поверхности, но и изнутри ткани, рост костной ткани происходит исключительно наложением нового костного вещества на поверхность уже существующей кости, или способом аппозиции.

Рост кости лучше всего рассматривать на примере длинных трубчатых костей. Кость растет в толщину таким образом, что из клеток внутреннего слоя надкостницы, которые носит название камбиального, или костеобразующего, на поверхности кости образуются все новые слои костных пластинок. Одновременно изнутри костномозговой полости под воздействием особых многоядерных клеток - остеокластов - кости разрушаются, поэтому увеличивается не только толщина всей кости, но и находящиеся в диафизной трубке костномозговая полость, возникшая в определенный момент развития в результате разрушения энхондрально образованной кости и заполнения образовавшегося пространства красным костным мозгом.

Форма костей изменяется в связи с тем, что наряду с образованием нового костного вещества идет образование костной ткани. Кость не увеличивается равномерно во всех направлениях, а меняет форму, что можно легко подтвердить сравнением распиленной бедренной кости взрослого человека и бедренной кости новорожденного, которую нельзя вложить в костномозговую полость бедра взрослого. Это означает, что в процессе роста бедренной кости на поверхности кости откладывались все новые слои костного вещества и одновременно, происходило разрушение кости изнутри. Значит, в бедренной кости взрослого ничего не осталось от той костной ткани, из которой состояла бедренная кость, когда человеку было 3-4 дня.

В развитии кости переплетаются противоположные процессы - рост и разрушение. Если кость растет в толщину под воздействием внутреннего костеобразующего, или камбиального, или надкостницы, то кость в длину - за счет эпифизарных хрящей. Кость удлиняется потому, что эпифизарный хрящ непрерывно растет в среднем своем слое и непрерывно разрушается и замещается костной тканью там, где граничит с костным эпифизом, и особенно там, где граничит с костным диафизом.

В процессе роста кости скелета изменяются не только по величине, но и по форме. Одновременно меняется и тонкое строение костей, архитектура компактного и губчатого вещества кости.

Можно отметить, что первоначально образующееся перихондрально и периостально компактное костное вещество имеет сравнительно простое грубоволокнистое строение. В конце утробной жизни и после рождения грубоволокнистое костное вещество разрушается в процессе роста кости и замещается новым компактным костным веществом, в котором образуются остеоны. Остеоны, или костные канальцы, имеют определенное направление, приспособленное к тому, чтобы наилучшим образом выполнять механическую функцию сопротивления нагрузки тяжести тела на кость и тягам, которые действуют со стороны мышц. В процессе роста организма увеличивается масса тела в целом и отдельных его частей. Отдельные части тела меняют свои пропорции, а следовательно, становятся иными нагрузки, действующие на кость. Изменение нагрузки, а значит, и механической функции кости находят выражение в постоянном и непрерывном изменении формы костей. Изменения функции костей проявляется также перестройкой архитектуры компактного и губчатого вещества кости. В губчатом веществе изменяется направление костных перекладин, сопровождающихся силами сжатия и растяжения, которые действуют на кость. В компактном веществе непрерывно осуществляется перестройка остеонов.

Каким образом происходит перестройка остеонов? Одни остеоны разрушаются и рассасываются под действием остеокластов, а в образующихся и заполненных мезенхимой полостях под действием остеобластов возникают новые системы концентрированных костных пластинок нового, измененного направления. Например, на шлифе через бедренную кость молодого человека видны костные канальцы в поперечном распиле. Они образованы концентрическими рядами костных пластинок. На следующей стадии развития кости разрушаются эти системы пластинок, а на их месте развиваются новые канальцы (второго порядка). Они существуют до тех пор, пока отвечают условиям функционирования кости. В дальнейшем, при изменении нагрузки на кость стенки этих канальцев в свою очередь разрушаются, Вновь образуются пустые широкие пространства и в них появляются новые остеоны. На шлифе кости взрослого человека видна беспорядочная на первый взгляд картина: правильные остеоны, окружающие каналы самого последнего происхождения, и масса как бы обломков других остеонов, которые хорошо служили на определенной стадии развития, но, перестав соответствовать функции, подверглись значительной перестройке. Обломки существовавших в определенных условиях, а затем разрушенных перестроенных остеонов и представляют собой так называемые промежуточные костные пластинки, находящиеся между правильными остеонами.

Так, рост и развитие костей складывается, с одной стороны, из процессов новообразования кости, с другой - из непрерывных процессов разрушения кости. Новообразование и разрушение костной ткани составляет содержание непрерывной перестройки костей скелета человека, заключающейся в постоянном приспособлении формы и строения костей к условиям их существования в организме и главным образом к их опорной функции и функции движения.

Остановимся немного на классификации костей. Существует много классификаций, но все они рабочие. Поэтому я приведу наиболее используемую классификацию. Принято подразделять кости на следующие виды:

1. Длинные, обычно их называют трубчатые. В каждой трубчатой кости имеются средняя часть - тело - диафиз, концы - проксимальный (ближе к туловищу) и дистальный (дальше от туловища) - эпифизы. Кроме того, если кость не закончила своего роста, то на границе диафиза и эпифизов имеются метафизы.

2. Короткие кости обычно окостеневают энхондрально. Эти кости существуют там, где подвижность сочетается с большой нагрузкой (кисть, стопа).

3. Плоские (широкие) кости образуют стенки, каких либо полостей, например черепа, таза и представляют обширные поверхности для прикрепления мышц.

4. Смешанные кости, т.е. такие, которые не имеют определенной геометрической характеристики, Примером смешанной кости является височная кость.

5. Пневматические кости, т.е. те которые, имеют полости заполненные воздухом. Лобная, клиновидная и т.д.

Характеризуя различные виды костей, следует вспомнить об одном из “законов”, выведенных основоположником функциональной анатомии в России Петром Францевичем Лесгафтом. Закон гласит: ”Костная система человеческого организма устроена таким образом, что при наибольшей легкости она представляет наибольшую крепость и лучше всего в состоянии противодействовать влиянию толчков и сотрясений. Рычаги, входящие в состав этой системы, у человека приноровлены больше к ловким и быстрым движениям, чем к проявлению большой силы.”

Перечислим функции скелета.

1. О п о р а я функция. Скелет является “каркасом”, удерживающим в определенном положении все органы, принимая на себя всю тяжесть тела.

2. Л о к о м о т о р н а я функция - использование костей для передвижения в качестве рычагов.

3. Защита организма от внешних воздействий. Эту функцию можно считать самой древней.

4. Скелет является д е п о минеральных солей и, в меньшей степени, белков.

5. К р о в е т в о р н а я функция. Содержащийся в ряде костей красный костный мозг признается центральным органом кроветворной системы.

Уровень сегодняшней жизни, столкновение человека в ряду таких не уже и редких случаев с экстремальными воздействиями выдвинули необходимость знания механических свойств и пределов прочности разных тканей, составляющих организм человека. Так, в частности, в анатомии возникло новое направление исследований, получивших название “биосопромат” органов.

По данным советского анатома А.О. Обысова, поставленная вертикально бедренная кость выдерживает давление в 1.5 т, а большеберцовая - еще больше - 1.6-1.8 т, плечевая же кость “всего” 850 кг.

Как известно, кости дольше всего из тленного сохраняются в земле (несколько миллионов лет), информируя нас о людях и временах, давно прошедших, напоминая, что под “костлявой” подразумевается не что ни будь иное, а именно смерть. Но кости, как оказалось, далеко не немые свидетели прошедшей жизни. По содержанию в костях различных соединений, в том числе радиоактивных, стало возможным судить уже не о нечисти, а о накоплении них различные геологические периоды тех или иных элементов, а отсюда - о возрасте костей, захоронениях эпохи.

В свое время И.А. Бунин в стихотворении “Слово” расставил акценты:

Молчат гробницы, мумии и кости

Лишь слову жизнь дана.

Из древней тьмы, на мировом погосте

Звучат лишь письмена!

Как видно, скелеты уже не хранят молчание в руках ученых. Кости “заговорили” и уже могут нам поведать о делах давно минувших.