Уровни упаковки хроматина
Общая длина ДНК ядра обычно достигает нескольких сантиметров, а диаметр самых крупных ядер не превышает 600 мкм. Поэтому для своего размещения внутри ядра ДНК должна быть хорошо упакована. Известно несколько уровней упаковки хроматина.
1. Первый уровень упаковки - нуклеосомный.
Представляет собой нуклеосомную нить в виде бус диаметром 11 нм. Такая нить состоит из дискретных частиц хроматина - нуклеосом. Основу каждой нуклеосомы составляет сердцевина из восьми молекул гистонов: по две молекулы каждого типа - Н 2А, Н 2В, Н 3
и Н 4. Поверх белков располагается коровая частица - два витка молекулы ДНК. Между собой нуклеосомы связаны линкерами - отрезками ДНК длиной 20 нм. Такая укладка ДНК сокращает ее длину в 7 раз. Эухроматин может быть представлен только нуклеосомной нитью.
2. Второй уровень упаковки - нуклеомерный.
С линкером соединяется молекула Н 1 и происходит объединение 8-10 нуклеосом в глобулу. Ряд таких сближенных глобул образует хромофибриллу диаметром 30 нм. При этом происходит укорочение ДНК в 40 раз. В интерфазе гетерохроматин представлен именно хромофибриллами.
В делящейся клетке при конденсации хромосом происходит дальнейшая упаковка хроматина.
3. Третий уровень упаковки - хромомерный.
На этом уровне хромофибриллы, объединенные скрепками из негистоновых белков, образуют компактные тела с петлями - хромомеры - диаметром 300 нм. Петли соединяются с белками ядерного матрикса.
4. Четвертый уровень упаковки - хромонемный.
Сближенные в линейном порядке хромомеры образуют хромонемы - толстые нити, которые уже можно наблюдать в микроскопе. Хромонемы формируют хроматиду диаметром 700 нм.
Максимально конденсированы, а следовательно наилучшим образом заметны хромосомы в метафазе митоза, поэтому описание морфологических особенностей всегда дают для метафазных хромосом.
Рис. 3. Уровни упаковки хроматина в ядре клетки
Двойная спираль ДНК образует нить диаметром 2 нм, которая намотана на
блоки дисковидной формы – нуклеосомы (НС), входящие в состав нуклеосомной
нити (НН) диаметром 11 нм. Скрученная НН образует хроматиновую фибриллу
(ХФ) диаметром 30 нм, которая формирует петельные домены (ПД) диаметром
300 Нм. Более плотно упакованные пд образуют конденсированные участки хромосом
(КУХ) диаметром 700 нм, являющиеся частью метафазной хромосомы (ХС) размером
Около 1400 нм
Морфологические особенности хромосом
Каждая хромосома имеет в метафазе постоянные размеры и форму. Размеры хромосом могут варьировать от 0,2 до 50 мкм в длину и от 0,2 до 5 мкм в толщину. Самые мелкие хромосомы у льна, морского камыша, самые крупные - у некоторых прямокрылых, амфибий, лилейных.
Каждая хромосома состоит из двух одинаковых продольных половинок - хроматид. В теле хромосомы выделяют первичную перетяжку, на которой располагается центромера (кинетохор). Центромера - это небольшое сферическое тельце, управляющее передвижением хромосом во время деления ядра. К нему прикрепляются нити веретена деления. Хроматиды соединяются друг с другом в области центромеры. Центромера делит тело хромосомы на два плеча. Положение центромеры определяет морфологический тип хромосом.
Метацентрическая (равноплечная)
Субметацентрическая (слабо неравноплечная)
Акроцентрическая (резко неравноплечная)
Телоцентрическая (одноплечная)
Концевые сегменты хромосом называются теломерами. Это специализированные участки хромосом, препятствующие соединению хромосом между собой. Кроме первичной перетяжки некоторые хромосомы могут иметь вторичные перетяжки. Участок вторичной перетяжки называется ядрышковым организатором. На нем формируется ядрышко. В некоторых случаях вторичная перетяжка может быть очень длинной. Тогда она отделяет от основного тела хромосомы участок, называемый спутником. Такая хромосома называется спутничной.
Рис 4. Морфологическая структура хромосомы и типы хромосом
Хромосомы: 1 — метацентрическая; 2 — субметацентрическая; 3, — акроцентрическая; 4 - телоцентрическая.
Строение хромосомы: 5 — центромера; 6 — вторичная перетяжка; 7 — спутник; 8 — хроматиды; 9 — теломеры.
Гетерохроматин располагается в области центромеры и на теломерах.
В области первичных перетяжек расположена специфическая центромерная ДНК с частично повторяющимися короткими последовательностями нуклеотидов, которые обеспечивают связь с микротрубочками веретена деления. В теломерах - особые участки ДНК, которые препятствуют укорочению хромосом в процессе репликации ДНК. Обычно хромосома имеет одну центромеру (моноцентрическая хромосома), но могут встречаться хромосомы дицентрические (с двумя центромерами) и полицентрические (более чем с двумя центромерами).