Липиды

Биологические функции

Энергетическая (резервная) функция

Многие жиры, в первую очередь триглицериды, используются организмом как источник энергии. При полном окислении 1 г жира выделяется около 9 ккал энергии.

Функция теплоизоляции

Жир — хороший теплоизолятор, поэтому у многих теплокровных животных он откладывается в подкожной жировой ткани, уменьшая потери тепла.

Структурная функция

Фосфолипиды составляют основу бислоя клеточных мембран, холестерин — регулятор текучести мембран.

Регуляторная

Защитная (амортизационная)

Толстый слой жира защищает внутренние органы многих животных от повреждений при ударах

Жирные кислоты входят в состав практически всех указанных классов липидов, кроме производных ХС.

В жире человека жирные кислоты характеризуются следующими особенностями:

• четное число углеродных атомов в цепи,

• отсутствие разветвлений цепи

• наличие двойных связей только в цис-конформации

К насыщенным жирным кислотам относится пальмитиновая(С16), стеариновая (С18) и арахиновая(С20).

К мононенасыщенным– пальмитолеиновая(С16:1), олеиновая(С18:1).

Полиненасыщенные жирные кислоты содержат от2-х и более двойных связей, разделенных метиленовой группой. По положению двойной связи относительно последнего атома углерода полиненасыщенные жирные кислоты делят на

• ω-6-жирные кислоты– линолевая(С18:2, Δ9,12), γ-линоленовая(С18:3, Δ6,9,12),

арахидоновая(С20:4, Δ5,8,11,14). Эти кислоты формируют витаминF, и содержатся в растительных маслах.

• ω-3-жирные кислоты– α-линоленовая и др. Наи-более значительным источником кислот этой группы служит жир рыб холодныхморей. Исключением является α-линоленовая кислота, имеющаяся в конопля-ном, льняном, кукурузном маслах.

Роль жирных кислот

энергетическая. Благодаря окислению жирных кислот ткани организма получает более половины всей энергии.

Другая, и очень важная функция жирных кислот заключается в том, что они являются субстратом для синтеза эйкозаноидов– биологически активных веществ, изменяющих количество цАМФ и цГМФ в клетке, модулирующих метаболизм и активность как самой клетки, так и окружающих клеток. Иначе эти вещества называют местные или тканевые гормоны.

Триацилглицеролы(ТАГ) являются наиболее распространенными липидами в

организме человека. В среднем доля их составляет16-23% от массы тела взрослого. Функциями ТАГ является:

• резервно-знергетическая, у среднего человека запасов жира хватает на поддержание жизнедеятельности в течение40 дней полного голодания;

• теплосберегающая;

• механическая защита.

В состав ТАГ входит трехатомный спирт глицерин и три жирные кислоты. Жирные кислоты могут быть насыщенные(пальмитиновая, стеариновая) и мононенасыщенные(пальмитолеиновая, олеиновая).

По строению можно выделить простые и сложные ТАГ. В простых ТАГ все жир-ные кислоты одинаковые, например трипальмитат, тристеарат. В сложных ТАГ жир-ные кислоты отличаются, : дипальмитоилстеарат, пальмитоилолеилстеарат.

Переваривание липидов пищи

Панкреатическая липаза выделяется в полость тонкой кишки из поджелудочной железы вместе с белком колипазой. Колипаза попадает в полость кишечника в неактивном виде и частичным протеолизом под действием трипсина превращается в активную форму.Колипаза своим гидрофобным доменом связывается с поверхностью мицеллы эмульгированного жира. Другая часть молекулы способствует формированию такой конформации панкреатической липазы, при которой активный центр фермента максимально приближен к своим субстратам - молекулам жиров, поэтому скорость реакции гидролиза жира резко возрастает.

Панкреатическая липаза гидролизует жиры преимущественно в положениях 1 и 3, поэтому основными продуктами гидролиза являются свободные жирные кислоты и 2-моноацилглицеролы

В переваривании глицерофосфолипидов участвуют: Фосфолипаза А2 гидролизует сложноэфирную связь у второго атома углерода глицерола, превращая глицерофосфолипиды в соответствующие лизофосфолипиды.ФосфолипазаA2 секретируется в кишечник в виде профермента и активируется уже в полости кишечника путём частичного протеолиза. Для проявления активности фосфолипазыA2 необходимы ионы кальция. Жирная кислота в положении 1 отщепляется под действием лизофосфолипазы, а глицерофосфохолин гидролизуется далее до глицерола, холина и фосфорной кислоты, которые всасываются. Лизофосфолипиды - эффективные эмульгаторы жира, ускоряющие его переваривание.

Переваривание эфиров холестерола

В составе пищи холестерол находится в основном в виде эфиров. Гидролиз эфиров холестерола происходит под действием холестеролэстеразы - фермента, который также синтезируется в поджелудочной железе и секретируется в кишечник. Продукты гидролиза (холестерол и жирные кислоты) всасываются в составе смешанных мицелл.

Всасывание продуктов гидролиза липидов в тонком кишечнике.

Продукты гидролиза липидов – жк с длинным углеводородным радикалом, 2-моноацилглицеролы, холестерол, а также соли жёлчных кислот образуют в просвете кишечника структуры, называемые смешанными мицеллами. Смешанные мицеллы построены т.о, что гидрофобные части молекул обращены внутрь мицеллы, а гидрофильные - наружу, поэтому мицеллы хорошо растворяются в водной фазе содержимого тонкой кишки. Стабильность мицелл обеспечивается в основном солями жёлчных кислот. Мицеллы сближаются со щёточной каймой клеток слизистой оболочки тонкого кишечника, и липидные компоненты мицелл диффундируют через мембраны внутрь клеток. Вместе с продуктами гидролиза липидов всасываются жирорастворимые витамины A, D, Е, К и соли жёлчных кислот. Жёлчные кислоты далее попадают через воротную вену в печень, из печени вновь секретируются в жёлчный пузырь и далее опять участвуют в эмульгировании жиров. Каждая молекула жёлчных кислот за сутки проходит 5- 8 циклов, и около 5% жёлчных кислот выделяется с калом.

Всасывание жирных кислот со средней длиной цепи, образующихся, например, при переваривании липидов молока, происходит без участия смешанных мицелл. Эти жирные кислоты из клеток слизистой оболочки тонкого кишечника попадают в кровь, связываются с белком альбумином и транспортируются в печень.

Ресинтез таг в кишечнике.После всасывания продуктов гидролиза жиров жирные кислоты и 2-моноацилглицеролы в клетках слизистой оболочки тонкого кишечника включаются в процесс ресинтеза с образованием триацилглицеролов. Жирные кислоты вступают в реакцию этерификации только в активной форме в виде производных коэнзима А, поэтому первая стадия ресинтеза жиров - реакция активации жирной кислоты:

HSКоА + RCOOH + АТФ → R-CO ~ КоА + АМФ + Н4Р2О7.

Реакция катализируется ферментом ацил-КоА-синтетазой. Затем ацил~КоА участвует в реакции этерификации 2-моноацилглицерола с образованием сначала диацилглицерола, а затем триацилглицерола. Реакции ресинтеза жиров катализируют ацилтранеферазы.

Транспорт жиров.Липиды в крови нерастворимы, поэтому для транспорта липидов кровью в организме образуются комплексы липидов с белками - липопротеины. Все типы липопротеинов имеют сходное строение - гидрофобное ядро и гидрофильный слой на поверхности образованный белками, которые называют апопротеинами, и амфифильными молекулами липидов- фосфолипидами и холестеролом. Гидрофильные группы этих молекул обращены к водной фазе, а гидрофобные части - к гидрофобному ядру липопротеина,в котором находятся транспортируемые липиды.

Апопротеины выполняют несколько функций: формируют структуру липопротеинов; взаимодействуют с рецепторами на поверхности клеток и таким образом определяют, какими тканями будет захватываться данный тип липопротеинов; служат ферментами или активаторами ферментов, действующих на липопротеины.