-	*	Уезіуігиз	Шошқалардың везикулярлы экзантемасының вирусы
		Ьа§оуігиз	Қояндарының геморрагиялық қызбасының вирусы
		«№гГо1к-1іке уігазез»	Норфольк вирусы
		«8аррого-1іке уігазез»	Саппаро вирусы
-		«Нераііііс Е-Ііке уігизез»	Гепатит Е вирусы
-		Азігоүішз	Адамның астровирусы 1
-		Аірһапосіаүігиз	Канаттылардың вирусы
		Веіапосіаүішз	Шортанның некроздық ауруының вирусы
-		Веіаіеігауішз	№іс1аиге1іа сарепзіз в қанаттылардың вирусы
		Отеёаіеігаүішз	Ыисіаигеііа сарепзіз щ қанаттылардың вирусы
		ТотЬизуІгаз	Томат бұталарының ергежейлгі вирусы
		Сагтоуігаз	Қызыл қалампыр дақтану вирусы
		Ыесгоуігиз	Темекінің А некроз вирусы
		Віапіһосішз	Қалампырдың сақиналық теңбілдік вирусы
		Масһіотоуігаз	Жүгерінің хлоретнялық таңдақтану вирусы
		Ауепауішз	Жалбыз хлоретикалық солу вирусы
		Аигеизуішз	Раіһоз латентті вирусы
		Рапісоуігаз	Тарының теңбілдену вирусы
№сіоү і-гаіез	Согопауігіёае	Согопауішз	Жұқпалы бронхит вирусы
		Тогоуігиз	Жылқының торавирусы
	Агіегтгісіае	Аііепүігиз	Жылқының артериит вирусы
	Копіүшсіае	Ока\'ішз	ОіП-ассоңиаланған вирусы
-	Тойочіпсіае	Аірһауігиз	Синдбис вирусы
		КиЬІҮІгиз	Қызамық вирусы
-	Ғіауіуігісіае	Ғ1а\і\'ішз	Сары қызба вирусы
		Резііуігаз	Бүзау диареясының вирусы
		Нерасіуігиз	С гепатит вирусы
-	Вготоуігісіае	Аійтоуішз	Жоңышқа теңбілденуінің вирусы
		Иагуігаз	Темекі теңбілінің вирусы
		Вготоуігиз	Костра теңбілінің вирусы
		Сиситоуігиз	Қияр теңбілінің вирусы
		ОІеа\'ігиз	Латентті вирус 2
-	Сіозгегоуігісіае	Сіозіегоүігиз	Қызылша сарғаюының вирусы
		Сгіпіуішз	Салат сарғаюының жұқпалы вирусы
		Атреіоуігаз	Жүзім жапырағының бүрісуінің вирусы 3
-	Вагпауігісіае	Вагпауігиз	Вассііогт саңырауқүлагының вирусы
-	Ьиіеоүігісіае	Ьиіеоуігиз	Арпа ергежейлігінің РАУ вирусы
		Раіегоуігаз	Картофель жапырағын бүрістіретін вирус
		Епатауігиз	Бүршақ теңбілінің вирусы 1
		ТоЬгауігиз	Догаллсапырақты ақшайыр вирусы
		ТоЬатауігиз	Темекі теңбілінің вирусы
		Ногсіеіуігиз	Арпаның жолақты теңбілінің вирусы
		Ғигоуігиз	Бидай теңбілінің вирусы
		Ротауігиз	Картофель тамырларын солытатын вирус
		Ресіи\'ігиз	Арахистің түйіршіктену вирусы
-		Вепууігиз	Қызылша тармақтарының сары некроз вирусы
_		Ісіаеоуігиз	Таңқүрай ергежейлігінің вирусы
-		ЗоЬетоҮІгаз	Оңтүстік асбұршақтың теңбілдік вирусы

-		ІІтЬгауігиз	Сәбіздің дақтану вирусы
-	Тутоуишсіае	Титоуігиз	Репаның сары теңбілідік вирусы
		МагаГіУІгиз	Жүгері собығының солуының вирусы
		Масиіоуігиз	Жүзім теңбілінің вирусы
-	Ғіехіуігісіае	Аііехіүішз	Шаллот-пиязының X вирусы
-	-	Мапасігіуігиз	Индиана ңитрустарының тандақтану вирусы
-	-	Сагіоуігиз	Қызыл қалампырдың латектті вирусы
-	-	Саріііоуігш	Алма ағашының шіріту вирусы
-	-	Ғауеауігиз	Алмаадәнін зақымдайтын вирус
-	-	Роіехуігиз	Картофельдің X вирусы
		Тгісһоуігиз	Алманың хлоретикалық таңдақтану вирусы
		Үціүішз	Жүзім жапырақтарының А вирусы
		Оигтіауігиз	Мускустық қауынның вирусы
РНҚ-құрамды «жалаңаш» вирустар
-	Кагпаүіпсіае	Магпа\'ігиз	Зассһаготусез сегеуізае бактерияларының 20 8 РНК вирусы, нарнавирусы
		мііоуішз	Сгуріппесігіа рагазііісаныц ШВ631 митовирусы
		Вириоидтар
-	Разріұгоісіае	Разріуігоісі	Картофель түбірінің үршықпішінді вироиды
		Нозіауігоісі	Хмель ергежейлігінің вироиды
		Сосасіүігоісі %	Кокос пальмасы каданг-каданг ауруының вироиды
-	Аүзипүігоісіае	Арзсауігоііі	Алма терісінің тыртықтану вироиды
		Соіеуігоісі	Колеустің 1-виронды
		Аузипуігоісі	Авокаданың «күнгейлік» таңдақтану вироиды
		Реіатоүігоісі	Шабдалы теңбілігінің латентті вироиды
Субвирусты агенттер
Аген ттер	Топтары	Типі	Топша/ түр
Заіеіі ііез	8а1е11і1е Уігизез	Біртізбекті РНҚ-ы сателитті вирустар	Аралардың созылмалы сал вирусының сателлиті Темекі некрозы вирусының сателлиті
	Заіеііііе Иисіеіс Аскі	Біртізбекті сателитті ДНҚ	Томат жапырағының бүйралану вирусының сателлиті ДНҚ
		Екітізбекті сателитті ДНҚ	Зассһаготусез сегеуізае-ның М вирусының сателлиті
		Біртізбекті сателитті РНҚ	Ірі сателлиттік РНҚ Кіші сызықша сателлитті РНҚ Циклдік сателлитті РНҚ
Ргіоп $		Сүтқоректілердің приондары	Скрепи агенттері
	>	Саңырауқұлақтар-дың приондары	[ІЖЕ 3]

Ескерту: он - бір жіпшелі (однонитевые), дн - екі жіпшелі (двухнитевые)

53

2.5.3. Вирустардың морфологиясы және биохимиясы

Құрылымдық сипаты бойынша вирустардың едэуір айырмашылығы бар екі түрін ажыратады: жасушадан тыс орналасқанын - вирион, жасушаішілігін - вирус деп атайды. Вирустардың мөлшері 25нм- ден 350-400 нм-ге дейін болады (нанометр- Інм = 10'⁹ метр). Мөлшерінжэне массасынжанамаэдістермен

• ультрацентрифугалау, ультрасүзу жэне микрофотографиялау тэсілдерімен анықтайды. Ірі вириондарды сэулелі микроскопта көруге болады (шешек ауруы кезіндегі Пащен денешіктері).

Вирустардың морфологиясы жақсы зерттелген жэне* олар жіктеу (классификациялау) кезінде ескеріледі. Вирионның негізгі компоненті-ақуыздық қабаты (капсид), оның ішінде нуклеин қышқылы болады. Капсидпен қоршалған нуклеин қышқылын нуклеокапсид дейді.

Капсидтер ақуыздық суббірліктерден (капсомерлерден) құрылған. Әрбір капсомер - ақуыздардың бір немесе бірнеше түрлерінен түратын тиісті молекулалық салмағы (массасы) бар ақуыз молекуласы. Мысалы: темекі теңбілі (мозаика) вирусының 2130 біркелкі капсомерлері бар. Капсид жүрекшені (соге) қоршап тұрады. Көптеген вирустарда нуклеин қышқылдарынан басқа арнайы ферменттері болады. Ақуыздар мен ферменттердің қүрамы эртүрлі болуы мүмкін: үшық вирусында-32 ақуыз, шешек вирусында- 12 фермент, қүрамында 1-2 ферменттері бар вирустар кездеседі. Ферменттер вирустардың репродукциялануы кезінде маңызды рөл атқарады.

Вириондарды құрамы бойынша бірнеше симметриялық типтерге бөледі:

• симметрияның спиральдық типі (рабдовирустар, грипп жэне парагрипп вирустары, коронавирустар);

• квазисфералық- куб типтес немесе икосаэдральды тип;

• аралас симметриялық тип (Т-жүпты бактериофагтар-басы көпқырлы, ал құйрықшасы спираль тэріздес).

Симметриялық типі тек қана нуклеокапсидпен байланысты, суперкапсид бүл кезде есепке алынбайды. Мысалы, грипп вирусы сыртынан қарағанда сфера пішіндес, ал нуклеокапсидінің симметриясы спираль типтес. Көптеген вирустардың суперкапсиді (пеплос) болады - олар күрделі қүрылымды вирустардың сыртқы қосымша қабаты. Суперкапсидтің қүрылымдық элементтері - тікенекшелер немесе пепломерлер. Грипп вирусында олардың 2 типі бар: гемагглютинин жэне нейраминидаза; парагрипп вирусында екі комплекс-гемагглютининмен бірге нейраминидаза жэне қосылу ақуызы деп аталатын компонент; АИВ-да

• гликопротеид (§р 120).Адамдар үшін патогенді вирустардың копшілігі - күрделі қүрылымдылар. Егер вирустың суперкапсиді болмаса - қарапайым қүрылымды вирустар деп аталады. (8,9,10 - сурет).

Күрделі қүрылымды вирустардың копшілігінде суперкапсид - ол ие жасушасының өзгерісіне үшыраған (модифицирленген) ЦПМ-ы. (7,11,12 - сурет). Модификация ЦПМ учаскесіне вирус тікенекшелерініңтіркелуі нәтижесінде іске асады. Бүл заңдылыққа поксвирустарының (шешек вирустары ж.т.б.) суперкапсиді жатпайды, олардың суперкапсиді вирусспецификалық, яғни суперкапсид синтез-деуге жауапты меншікті гендері бар. Егер де бір вирусты эртүрлі жасушаларда дақылдандырса, биохимиялық қүрамы бойынша айырмашылығы бар суперкапсид пайда болады. Тікенекшелер (шипы) сезімтал жасушалардың беткейлеріне жабыстырғыш ақуыз рөлін атқарады. Егер оларды майеріткіштермен немесе детергенттермен кетірсе, вирустың инфекциялық белсенділігі толық жойылады.

Вирустардың биохимиясы да толық зерттелген. Вирион қүрамына кіретіндері: ақуыздар-70-80%; нуклеин қышқылдары-4-6% (РНҚ), 20-30% (ДНҚ-ы вирустарда); липидтер жэне комірсулар шамалы мөлшерде болады.

Вирустыц ацуыздар -полипептидтер, олар кэдімгі солайналымды (левовращающих) амин қышқылдары, тек қана реттілігі бойынша айырмашылығы бар. Қалыпты ақуыздарға қарағанда вирустық ақуыздардың протеазаның әсеріне сезімталдығы өзгерген. Вирустардың ақуыздары эртүрлі факторлардың (нуклеазаның, ультракүлгін сәуленің, иондаушы сэулеленудің т.б.) әсеріне қарсы қорғаныс функциясын атқарады. Вирус ақуыздарыныц жоғары (бірақ абсолютті емес) төзімділігі бар, өйткені репродукциялануы кезінде вирусқа «шешіну» қажет (геномның босануы). Бүл кезде ақуыздардың протеазаларға сезімталдығы

53

өзгереді. Сезімтал жасушаға вирус енгеннен кейін ақуызы өзгереді жэне протеазалардың әсерінен жылдам гидролизденеді.

Вирустыц ацуыздары құрылымдық (структурные) жэне құрылымдық емес (неструктурные) деп бөлінеді. Құрылымдык ақуыздар суперкапсид және капсид ақуыздарын түзеді. Құрылымдық емес ақуыздар вирус бөлшектерінің құрамына енбейді, жұқтырылған жасушада вирустың репродукциялануы кезінде табылады. Олар реттеушілік функциясын атқаратын ферменттер (ретгеуші ақуыздар жэне ферменттер), жэне де вирустық құрылымдық ақуыздардың ізашары (предшественник) болуы мүмкін. Адамдарға қарағанда вирус ақуыздарының аминқышқылдық реттілігі (прследовательность) басқаша, сондықтан оларды жасуша ішінде анықтауға болады. Вирустық ақуыздардың синтезделуі жасушалар рибосомасында жалпы заңдылықтарға сэйкес жүреді жэне иРНҚ-мен реттеледі, ол вирустық нуклеин қышқылының матрицасында пайда болады. Вирус ақуыздарының атқаратын функциялары:

1. Қорганыстъщ - вирустық нуклеин қышқылын УКС (УФО), химиялық факторлардың, нуклеазаның, интерферон индукторының эсерінен көлеңкелейді.

2. Адрестік (багытты әсер ету) функциясы - кез-келген емес, өзіне қажетті сезімтал жасушаға ғана енуі. Үш өлщемдік (трехмерная) құрылымның комплементарлық принципі бойынша іске асады. Жасуша беткейінде вирионның жабыстырушы ақуызына комплементарлы рецепторлар болуы қажет, осындай жағдайдағана вирустың керекті жасушаға адсорбциялануы жүреді.

Жасушалық рецепторлардың табиғаты эртүрлі болуы мүмкін. Вирустардың эрқайсысы үшін тиісті сезімтал жасушалар болады: грипп вирусы үшін-құрамында сиал жэне нейрамин қышқылы бар мұрын жэне жұтқыншақтың артқы қабырғасыныңжылпылдақ эпителиі; АИВ (ВИЧ) үшін-сезімтал жасушалардың 5 типі (Тһ, макрофагтар, альвеолярлық макрофагтар, нейрондар жэне нейроглиялар жасушалары, тік ішек шырышының жасушалары; құтыру вирусы үшін-теріасты майшелінің (клетчаткасының) фибробластары, бас миының нейрондары. Жасушалық рецепторлардың саны бірдей емес, кейбір вирустар үшін бір жасушаның беткейінде 10⁴-10⁵-ке дейін рецепторлар болады. функцияны суперкапсид орындайды, ал қарапайым құрамдылард де бұл ақуыздарды детергентермен бұзса вирус сезімтал жасу жоғалтады.

3. Реттеушілік (регулирующая) функциясы. Ол вирустардың жасушаішілік акуыздары, ферменттері, ферменттік кешендерінің көмегімен ажыратылады. Грипп вирусының осындай кешенінің құрамына РАІ- қышқыл жэне РВ-негізгі полимеразалар кіреді. АИВ-ында төрт фермент: РНҚ тэуелді-ДНҚ полимераза, интеграза, протеаза, эндонуклеаза. Бұл кешендер вирион жүрекшесінің құрамында болады. Сезімтал жасушамен өзара әрекеттесу процесі кезінде осындай функцияны құрылымдық емес ақуыздар мен ферменттер орындауы мүмкін (шешек вирусы-33 полипептидтер жэнеІО ферменттер).

Вирустардың ферменттерін екі топқа бөледі: вириондық жэне вирусин-дуцирлеушілер. Біріншісіне транскрипция жэне репликация процесіне қатысатын ферменттер (ДНҚ жэне РНҚ полимеразалар-көптеген вирустардан табылған, кері транскриптаза-ретровирустарда, эндо- жэне экзонуклеазалар, АТФ-аза, кейбір вирустардың нейраминидазасы). Құрылысы вирустық геномда кодталган ферменттер - вирусинду- цирлеушілер деп аталады. Оған РНҚ-полимеразалар (пикорна-, тога-, орто-, жэне парамиксовирустардың) жэне де ДНҚ-полимеразалар (покс-, жэне ұшық вирустары) жатады. Вирустар өзінің меншікті ферменттері мен қатар вирусспецификалыққа жатпайтын жасушалық ферменттерді де пайдаланады. Кейбір вирустардың құрамында ферменттердің ауқымды жиынтыгы болады: поксвирустарда-10, АИВ-4, грипп вирусында-3 фермент. Ферменттер вирустың репродукциялану кезеңдерін қамтамасыз етеді (комплементарлылық принцип бойынша).

Күрделі құрамды вирустарда адрестік а - капсидтің бір ақуызы атқарады. Егер щамен өзара эрекеттесу қабілеттілігін

ДНҚ-геномды вирустарда ДНҚ-тэуелді полимераза ферменті бар, иРНҚ-ң синтезделуін қамтамасыз етеді. Ферменттер НҚ-ың синтезделген тізбектерін модификациялауға қатысады: тізбектің ұзаруы, қысқаруы, нуклеин қышқылдарының «тазартылуы» немесе процессингі-кесілуі НҚ-ың белгілі бір учаскелерінен 1-2 нуклеотидгерді кесіп алып лигаза ферментімен тігілуі (сшивание).

54

Вирустыц нуклеин цышцылдарыныц басқа тірі организмдердің нуклеин қышқылдарына қарағанда едәуір айырмашылықтары бар. Олардың бэрінде генетикалық ақпарат екі спиральды ДНҚ-а кодталған және бір жіпшелі РНҚ бар (информациялық, транспорттық, рибосомалық). Вирустарда геном ретінде ДНҚ да, эрі РНҚ да болуы мүмкін. Кейбір вирустарда (РНҚ геномды) вириондық РНҚ бір мезетте информациялық РНҚ-ң рөлін атқара алады. Мүндай вирустарды (Балтимор классификациясы бойынша) плюс (+) жіпилелі деп атайды. Осындай РНҚ-н бөліп алып жасушаға жүқтырса, жасушаға бүтін вирус енгендей инфекция дамиды. Басқа минус (-) жіпшелі вирустарда РНҚ ақпараттық функциясын іске асыра алмайды. Егер бөлініп алынған осындай РНҚ-н сезімтал жасушаға енгізсе инфекция дамымайды, информациялық РНК-ң синтезделуін қажет етеді. Себебі РНҚ тэуелді полимераза енуін қажет етеді, ол вирустық РНҚ-ның матрицасында иРНҚ-ң синтезделуін қамтамасыз етеді, иРНҚ жасушаның рибосомасына тасымалданады да, трансляциялық процесс- вирустық ақуыздардың синтезделуі басталады. Вирустар нуклеин қышқылдары қүрылымының эртүрлі болуымен ерекшелінеді. Оларды химиялық (фенолмен) немесе физикалық факторлармен (ультрадыбыспен) вирусты бүзып алуға болады. ДНҚ қүрамды вирустарда олар бірнеше түрде кездеседі: классикалық екі жіпшелі (аденовирустар, герпес-вирустар); екі жіпшелі сызықша пішінді шеттері түйықталған (шешек вирусы); екі жіпшелі сызықшалы бір тізбегі үзілген (Т- фагтар);бір тізбегі бірнеше жерден үзілген (эрбір фрагменті-уникалды ген); жоғарғы бүрамаларьі (витки) бар (суперспирализация) немесе ондай жоқ (тогавирустар) екі жіпшелі сақина түзіп түйықталтн:сыртқы жіпшесі сақина пішіндес түйықталған (Ь-жіпше), ал ішкі жіпше-сінің 1/3 бөлігі жоқ (8-жіпше, шорт) екі жіпшелі (гепадновирустар); ерекше сызық-шалы бір жіпшелі ДНҚ (парвовирустар); бір жіпшелі сақинаша түйықталған (фагтар).

РНҚ қүрамды вирустардың да бірнеше типтері бар: классикалық бір жіпшелі сызықшалық (гіикорнавирустар, тогавируста^р, парамиксовирустар, рабдовирустар); сызықшалық, бір жіпшелі, фрагменттелген (ортомиксовирустар); бір жіпшелі фрагменттелген, бірақ эрбір фрагмент сақиналы түйықталған (буньявирустар); бір-біріне сай келетін екі жіпшелі (ретровирустар), бүл вирустардың диплоидты екенін корсетеді; екі жіпшелі, фрагменттелген (реовирустар). Химиялық қүрамы бойынша вирустық РНҚ жэне ДНҚ жасушалық нуклеин қышқылдарына үқсас. Олардың қүрамында сол нуклеотидтер, бірақ метилир-ленген урацилі бойынша айырмашылығы бар.

Липидтер күрделі қүрылымды вирустарда бар, олардың болуы патогенді вирустар үшін қажетті қасиеттің бірі болып табылады. Бүл белгі классификациялау кезінде пайдаланылады. Қүрамындағы липидтер мөлшері түрақгы емес, 1,5%-дан 54%-ға (тогавирустар), дейінгі деңгейде байқалады. Вирустардың липидтік қүрамы түрақты емес, олар көбінесе жасушалық липидтер. Липидтер суперкапсидтің қүрамында болады жэне иесінің жасушасына байланысты. Егер эртүрлі вирустарды жасушаның бір түріне жүқтырса липидтік қүрамы бойынша бірдей болады. Липидтер маңызды рөл атқарады - қорғаныстық функциясы суперкапсидтың ақуызды қаңқасын нығайтады. Олар липопротеидті немесе гликопротеидті кешен түрінде болады. Поксвирустарда өзінің бақылауымен меншікті липидтер синтезделеді, сондықтан олардың липидтік қүрамы түрақты.

Көмірсулар күрделі қүрамды вирустардың суперкапсидінің қүрамына кіреді, көбінесе моносахаридтер, аминосахаридтер түрінде эртүрлі тікенекшелердің (шипики) қүрамында болады. Комірсулар мөлшері 1-3%-ға дейін жэне одан да артық мөлшерге жетуі мүмкін, олар глюкоза, манноза, галактоза, нейрамин қышқылдарынан түрады. Көмірсулық компонент иесінің жасушасына байланысты, суперкапсидтық қүрылымды нығайтады, оған қатқылдық қасиет береді. Күрделі қүрамды вирустардың гликопротеидті кешенін алып тастаса, олар сезімтал жасушаларға адсорбциялау қабілетінен айырылады. Қарапайым қүрылымды вирустарда көмірсулық компонент болмайды.

Вирустардың қүрамында басқа да компоненттердің болуы мүмкін: полипептидтердің қүрамына жиі жағдайда фосфаттар қосылады (адено-, ретро-, үшық-, покс-, ортомиксовирустар), олардың нақты функциясы қазірше анықталмаған. Кейбір вирустарда микроэлементтер бар: мыс, молибден.

55