2. Травлення в ротовій порожнині
Травлення в ротовій порожнині здійснюється в три етапи: приймання корму й рідини, власне ротового травлення і ковтання.
Приймання корму і рідини. Тварини різних видів приймають корм залежно від будови зубів, язика, форми і рухливості щелеп. Кінь, вівця, коза мають рухливі губи, якими захоплюють корм, траву підрізають різцями. У корів губи менш рухливі, і тому корм вони захоплюють переважно язиком. Свині захоплюють корм зубами і язиком, у природних умовах риють землю п’ятачком, корм захоплюють нижньою щелепою. М’ясоїдні захоплюють корм різцями і кликами.
Усі с.-г. тварини п’ють воду та інші рідини, засмоктуючи її крізь щілину, яка створюється змиканням губів. Собаки і коти хлебчуть.
Жування. Після надходження в ротову порожнину корм зазнає механічної обробки. Коні і свині ретельно пережовують корм, жуйні трохи пережовують і ковтають, а після відригування, ретельно пережовують, м’ясоїдні - подрібнюють, і ковтають, не пережовуючи. Корм зволожується слиною, злипається, утворюючи кормову грудку.
Слина - продукт секреції слинних залоз. Пристінні слинні залози зволожують корм та слизові ротової порожнини. Привушні залози виділяють рідку слину, без слизу, підщелепні та під’язикові - густу слину, в якій крім слизу, є білки (муцин). Слина - в’язка рідина слабколужної реакції з густиною 1,002-1,012, містить 99% води і 1% сухих речовин; pH слини у жуйних - 8,1-8,3, у коней і свиней - 7,2-7,5. До складу слини входять ще бактерицидні речовини (лізоцим та інгібан, у свині є ферменти амілаза і мальтаза, які розщеплюють крохмаль). Лужна слина нейтралізує кислоти шлункового соку, у м’ясоїдних вона бере участь у терморегуляції. Протягом доби у коней виділяється 40 л слини, у свиней – 15, у корови 190 л, у собак 1—1,5 л.
Діяльність нервового центру слиновиділення довгастого мозку контролюється гіпоталамусом і корою великих півкуль головного мозку.
Ковтання. Розжований і змочений слиною корм формується в ротовій порожнині в слизьку кормову грудку, яка потім ковтається за допомогою руху м’язів щік, язика і глотки. Ковтання - рефлекторний процес, при якому спочатку закривається вхід у гортань надгортанним хрящем, м’яке піднебіння перекриває хоанні отвори, дихання припиняється і корм проштовхується через глотку в стравохід, а з нього в шлунок. Рух корму по стравоходу забезпечується хвилеподібними скороченнями його м’язової оболонки. Рідкий корм надходить до стравоходу безперервним потоком, густий - порціями.
Нервовий центр ковтання розміщений у довгастому мозку.
3. Травлення в шлунку
У шлунку корм зазнає механічної та хімічної обробки. Механічна - це перемішування та переміщення його в кишки скороченням м’язової шлунка. Хімічна обробка здійснюється під дією шлункового соку.
Шлунковий сік виробляється шлунковими залозами в кардіальній, донній і пілоричній частинах слизової оболонки однокамерного шлунка коня, свині, собаки та сичузі жуйних. Це прозора безбарвна рідина з кислою реакцією (pH 1,5-1,8), густиною 1,002-1,006.
У складі цих залоз є головні, обкладні, додаткові та ендокринні секреторні клітини. Головні клітини виробляють ферменти, обкладні - соляну кислоту, додаткові - слиз, ендокринні - гормони.
Склау шлункового соку: вода, органічні речовини (ферменти, амінокислоти тощо), мінеральні солі і соляна кислота. Ферментами - це пепсин, гастриксин, хімозин (сичужний фермент), желатиназа і ліпаза.
Пепсин розщеплює білки корму до поліпептидів. Гастриксин розщеплює білки за слабкокислої реакції шлункового соку. У молочний період хімозин перетворює білок молока казеїноген на казеїн, і молоко зсідається. Желатиназа розщеплює білок сполучної тканини желатин. Ліпаза розщеплює жири на гліцерин і жирні кислоти.
Під впливом соляної кислоти в шлунку гинуть бактерії. Слиз захищає слизову оболонку від ушкоджень і самоперетравлювання.
Виділення шлункового соку відбувається в дві фази: рефлекторну і гуморальну. Шлунковий сік виділяється через 5-9 хв від початку годівлі і триває 5-8 год. У другій фазі шлунковий сік виділяється під впливом хімічних подразників. Є гормон гастрин, який стимулює секрецію шлункового соку. Шлунковий сік, що виділяється під час рефлекторної фази під впливом нервових імпульсів, має більшу кислотність і перетравлювальну силу, ніж утворений в гуморальну.
Моторика шлунка. М’язова оболонка шлунка складається з гладенької м’язової тканини, яка здатна скорочуватися ритмічно, повільно й довільно і має три шари: поздовжній, кільцевий і косий. При вході в шлунок косий шар м’язів утворює кардіальний сфінктер, а кільцевий шар м’язів у пілоричній частині формує два сфінктери: Розрізняють два види скорочень м’язів шлунка: тонічні і ритмічні. Тонічні - тривале напруження м’язів донної (фундальної) частини, ритмічні - м’язи то скорочуються, то розслаблюються, що сприяє перемішуванню, змішуванню з шлунковим соком і переміщенню в дванадцятипалу кишку.
Переміщення, або евакуація, вмісту шлунка в 12-палу кишку здійснюється завдяки періодичному відкриванню і закриванню пілоричного сфінктера (пілоричного рефлекс). Вміст шлунка починає переміщуватись у 12-палу кишку, коли він стає напіврідким або рідким. Вода і рідкий корм потрапляють у кишки швидко, напіврідка їжа знаходиться в шлунку м’ясоїдних 3-5, а груба – 8-10 год. Вуглеводна їжа евакуюється швидше за білкову і жирову, лужна - швидше за кислу.
Блювання — захисна реакція організму, завдяки якій тварина звільняється від шкідливих речовин, що потрапили у травний канал. Настає внаслідок подразнення слизової оболонки кореня язика, глотки, шлунка й кишок або очеревини, при безпосередньому подразненні центру блювання хімічними речовинами крові (бактеріальні токсини, отрути, лікарські препарати). Починається антиперистальтичними скороченнями м’язів кишок, шлунка, стравоходу, діафрагми, грудної клітки, черевної стінки. Це призводить до переміщення вмісту кишок і шлунка по стравоходу через рот назовні. У коней блювання не буває.
Травлення в шлунку коня. Шлунок у коней однокамерний, стравохідно-кишкового типу, має кардіальну, фундальну та пілоричну частини. Кардіальна частина має сліпий мішок, без залоз. Фундальна й пілорична частини містять пристінкові шлункові залози, які виробляють шлунковий сік. Об’єм шлунка 7-15 л. Корм у шлунку коня розміщується шарами кілька годин: нижні шари зволожуються шлунковим соком, відбувається травлення білків і жирів корму, верхні шари зволожені слиною, здійснюється розщеплення вуглеводів ферментами рослинного корму і бактерій. У шлунку коня (сліпому мішку) відбувається молочно-кисле бродіння, клітковина корму не перетравлюється. Секреція шлункового соку безперервна, за добу виділяється 10-30 л шлункового соку. Вода через 2-6 хв після пиття потрапляє в кишки. Евакуація вівса з шлунка починається через 7—9 хв, а закінчується через 4—4,5 год.
Травлення в шлунку свині. У свиней шлунок однокамерний, змішаного типу. Слизова шлунка має зони: стравохідну, кардіальну, сліпого мішка, фундальну і пілоричну. Стравохідна зона не має залоз. Слизова сліпого мішка і кардіальної зони має залози, які виділяють слиз. Залози фундальної і пілоричної зон виділяють секрет, багатий на ферменти і соляну кислоту.
Шлунковий сік виділяється безперервно, поширюється в шлунку поступово, знизу вгору. У шлунку свиней корм розміщується шарами і не перемішується. Спочатку після годівлі перетравлюються вуглеводи корму під дією ферментів слини, бактерій і рослинної їжі. Через 2-3 год вміст шлунка зволожується шлунковим соком і розщеплюються білки.
Значна частина корму залишає шлунок протягом 6—12
Травлення в шлунку жуйних.
Шлунок жуйних багатокамерний. Перші три відділи передшлунки, їх слизова оболонка не містить залоз. Сичуг є власне шлунком, де виробляється шлунковий сік.
Травлення в передшлунках.
Рубець. Після ковтання корм потрапляє в рубець (об’єм у корів – 100-300 л; в овець та кіз – 12-25 л). Слизова має на поверхні сосочки до 1 см, немає залоз. Корм тут знаходиться поки не досягне певного ступеня подрібнення у результаті акту жування, за якого корм із рубця відригується в ротову порожнину, де ретельно жується, змішується із слиною і знову ковтається.
Подрібнений корм у рубці зазнає дії мікроорганізмів: бактерій, грибів та інфузорій (бактерій в 1 г - 100 млрд, інфузорій — 1 млн) Інфузорії піддають корм механічній обробці, подрібнюють. Мікроби сприяють розщепленню і засвоєнню клітковини (до 60-70%) і простіших небілкових азотистих речовин (сечовини) корму до дицукридів і моноцукридів, які потім зазнають бродіння. Під час бродіння цукрів утворюються леткі жирні кислоти (ЛЖК): оцтова, пропіонова, молочна і масляна. Найбільше оцтової кислоти. Раціони, багаті на крохмаль і цукристі корми, сприяють утворенню пропіонової кислоти. Концентровані раціони при нестачі грубих і цукристих сприяють утворенню масляної кислоти, що може призвести до ацидозу і кетозу. ЛЖК всмоктуються в передшлунках у кров і лімфу і використовуються як джерела енергії та для утворення жиру.
Білки рослинного корму розщеплюються під дією протеолітичних ферментів мікроорганізмів до пептидів, амінокислот та аміаку. З аміаку і продуктів розщеплення цукрів корму мікроорганізми синтезують повноцінний білок свого тіла, до складу якого входять незамінні амінокислоти. За рахунок усіх мікроорганізмів жуйні тварини отримують за добу близько 100 г повноцінного білка.
Мікроорганізми рубця синтезують вітаміни групи В і вітамін К. Також у рубці утворюються гази (до 100 л): вуглекислий газ, азот, метан, водень, сірководень. Частково гази використовуються мікроби, а їх надлишок виводиться під час відригування або під час дихання.
Сітка - це сортувальний орган, куди потрапляє з рубця уже оброблений і перетравлений корм. Між сіткою і рубцем є складка, яка частково закриває отвір, і крізь нього проникає тільки подрібнена і напіврідка маса, а грубі часточки залишаються в рубці для подальшої обробки. Потрапивши в сітку, далі корм переміщується в книжку. Сітка також сприяє відригуванню корму.
Книжка є фільтром, де між її листочками затримується недостатньо подрібнений корм, який пройшов через сітку. При скороченні листочків відбувається подальше подрібнення, рідка маса віджимається, а при розслаблення всмоктується. Тут перетравлюється до 20% клітковини. Всмоктується до 70% утворених кислот і вода.
Стравохідний жоліб - добре розвинений у молодняку, починається в кінці стравоходу і закінчується біля отвору між сіткою і книжкою. Краї утворені складками слизової оболонки і можуть рефлекторно змикатися, формуючи трубку, по якій рідина потрапляє в сичуг. Рефлекс змикання країв жолоба виявляється з перших днів і до 2-2,5 міс, До 6-8 міс рефлекс згасає, бо вже добре працюють передшлунки.
Моторика передшлунків. У передшлунках корм перемішується і віджимається внаслідок скорочень м’язової оболонки рубця і сітки, після чого переміщується в сичуг. Скорочення рубця можна дослідити пальпацією в ділянці голодної ямки або записати румінографом.
Скорочення скоординовані: спочатку сітка (наполовину, потім розслабляється і ще раз повністю), потім присінок рубця, дорсальний і вентральний мішки рубця (під час скорочення дорсального - відригуються гази, а вентрального і присінка - накопичена рідина вичавлюється). При скороченні сітки сичуг розширюється, створюється негативний тиск, і рідка маса засмоктується з книжки.
Скорочення передшлунків регулюються нервовим центром у довгастому мозку, корі великих півкуль: в ротовій порожнині є рецептори, що посилюють, а в 12-палій кишці - гальмують скорочення.
Жуйний процес. Жуйні тварини поїдають корм швидко, майже не пережовують його і ковтають. З'їдений корм невеликими порціями відригується в ротову порожнину, ретельно пережовується, зволожується слиною і знову ковтається.
Відригування з’їденого корму, пережовування і повторне ковтання його і називають жуйним процесом. Час, протягом якого здійснюється пережовування багаторазово відригуваної рубцевої маси, називають жуйним періодом.
Жуйний процес починається: у ВРХ - через 30-70, у овець – 20-50 хв. За добу може бути 6-8 жуйних періодів, кожний з яких триває по 40-50 хв. Корови пережовують близько 160 кг вмісту рубця за добу. Відригувана кормова грудка пережовується 40-60 с і знову ковтається.
Травлення в сичузі.
У сичуг з книжки вміст переходить окремими порціями крізь завжди відкритий книжково-сичужний отвір. Сичуг - це власне шлунок жуйних, слизова його містить залози, що виробляють сичужний сік, за допомогою ферментів якого здійснюється розщеплення поживних речовин корму. Секреція залозами сичужного соку відбувається безперервно, за добу виділяється у корів близько 40-80 л.. Сичужний сік має кислу реакцію (pH 2-3), у ньому містяться: НСІ, ферменти (пепсин, хімозин, ліпаза).
Шлункове травлення у молодняка жуйних у молочний та перехідний періоди. Молодняк жуйних (телята, ягнята, козенята) народжуються з недорозвиненими передшлунками, бо основним кормом є молозиво і молоко матері. До 6-міс віку тип травлення телят стає таким, як у дорослих жуйних.
У новонароджених немає жуйного періоду, з’являється через 21 день. У рубці з’являються мікроорганізми, починаються бродильні процеси, функціонують жуйні періоди і привушні слинні залози.
У телят молочного періоду велике значення має сичуг. Його залози виділяють сичужний сік, у якому багато ферменту хімозину, з допомогою якого перетравлюються білки молозива і молока. Також значна роль стравохідного жолоба. Під час пиття або акту ссання краї жолоба змикаються і утворюють трубку, по якій рідина, минаючи рубець, сітку і книжку, потрапляє прямо в сичуг. Молоко по жолобу переміщується тільки невеликими порціями. При потраплянні значних порції молока розширюються краї жолоба і молоко виливається в рубець, який не функціонує, молоко там гниє. Змикання країв стравохідного жолоба - це рефлекторний процес. Його рецепторне поле знаходиться в слизовій оболонці ротової порожнини, а нервовий центр — у довгастому мозку.
У перехідний період у телят починають розвиватися передшлунки та інші органи травлення. Для стимуляції розвитку передшлунків потрібно привчати телят до поїдання грубих рослинних кормів. До 6 місяців у їх передшлунках перетравлення корму збільшується і наближається до рівня дорослої тварини.