1.2.2. Роль оксиду азоту за дії стресових факторів

Оксид азоту може впливати як позитивно, так і негативно на рослинний організм. Він відіграє важливу роль в рослинному організмі за дії абіотичних стресових факторів [Shi et al., 2012]. Так, ^•NO підвищує толерантність до заморожування та нагрівання рослин арабідопсісу та очерету [Corpas et al., 2011; Zhao et al., 2009]. Крім того, фармакологічні дослідження показали, що ^•NO відіграє ключову роль у регуляції токсичності Cd^{2 +} та Zn^{2 +} та індукує запрограмовану загибель клітин, чим підвищує стійкість рослин до дії іонів важких металів [Xu et al., 2010; Arasimowicz-Jelonek et al., 2011]. Зараження рослин патогенами призводить до швидкого вивільнення великої кількості ^•NO, що свідчить про залучення оксиду азоту у регуляції їхньої стійкості до хвороб [Malik et al., 2011; Yun et al., 2011]. При цій взаємодії ^•NO часто активує загибель клітин, що є захисною реакцією організму [McDowell and Dangl, 2000]. У цьому випадку ^•NO подібно до АФК виступає в ролі сигнальної молекули для активації захисної відповіді на стрес [Levine et al., 1994]. Водночас, може відбуватись неконтрольоване вивільнення великої кількості АФК та АФА, що може призводити до значних пошкоджень клітинних компонентів. Тому при інтерпретації результатів за дії екзогенних донорів оксиду азоту дуже важливо мати інформацію про фізіологічний стан рослин.

Екзогенне додавання донорів оксиду азот також може підвищувати солестійкість у багатьох видів рослин, зокрема, очерету (Phragmites communis), соняшнику, люпину (Lupinus luteus), пшениці, рису, помаранчу (Citrus aurantium L.), а також клітинної суспензії тютюну [Corpas et al., 2011].

На рисунку 1.1 показана активація кількох захисних механізмів у відповідь на дію стресових факторів навколишнього середовища (голубі стрілки). Серед них – активація системи генерації ^•NO [Beligni and Lamattina, 2001].

Оксид азоту може виступати цитотоксикантом (рожевий фон та червоні стрілки) або протектором (зелений фон та стрілки). Взаємодія ^•NO з активним формами кисню може призводити до утворення активних сполук, які проявлятимуть токсичний або захисний ефекти. Опосередковані шляхи захисту також можуть залежати від взаємодії або активації антиоксидантної системи оксидом азоту. З іншого боку, світло та сигнали розвитку (оранжеві стрілки) також можуть активувати вивільнення ^•NO і регулювати процеси росту, проростання, старіння, а також втрати забарвлення рослин. Це може досягатися сумісною дією з цГМФ, цАДФ-рибозою та Ca²⁺/кальмодуліновим шляхом (чорні стрілки) і/або шляхом прямої модифікації молекул-мішеней (наприклад, S-нітрозилювання, АДФ-рибозилювання). Нітрування білків за рахунок ONOO^- – другий можливий шлях дії оксиду азоту. Зниження концентрації етилену за дії ^•NO може бути визначальним фактором сповільнення старіння (зелена усічена стрілка).

Рис.1.1. Схема впливу оксиду азоту в рослинах [Beligni and Lamattina, 2001]. Суцільні лінії показують перетворення ^•NO, які підтверджені експериментально, а пунктирні показують можливий вплив ^•NO, а не перетворення, встановлені експериментально. R^• – безкисневі вільні радикали; RO^• – алкокислрадикал; ROO^• – пероксильний радикал; HO^• – гідроксильний радикал; ONOO^- – пероксинітрит; cGMP – циклічний ГМФ; cADPR – циклічна АДФ-рибулоза, AOФ – антиоксидантні ферменти.