Почва как среда обитания. Почва – основа природы суши. В ее составе присутствуют 4 структурных компонента: вода, воздух, минеральная основа, органическое вещество.

По степени связи с почвой как средой обитания животные объединяются в три экологические группы: геобионты, неофилы и геоксены.

Геобинтны – организмы, постоянно обитающие в почве. Это – дождевые черви, некоторые насекомые.

Геофилы – животные, часть цикла развития которых обязательно происходит в почве. К этой группе относятся саранчи, комары-долгоножки. Их личинки развиваются в почве. Во взрослом же состоянии это – типичные наземно-воздушные организмы.

Геоксены – животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. Это – тараканы, некоторые жуки, грызуны и другие млекопитающие, живущие в норах.

Живые организмы как среда обитания. В течение всей жизни или части жизненного цикла многие виды гетеротрофных организмов обитают в других организмах, тела которых служат им средой, значительно отличающейся от внешней. У большого числа эукариотических организмов обнаружены внутриклеточные паразиты (красные, зеленые водоросли, амебы и др.). Практически нет ни одного вида многоклеточных организмов, не имеющих внутренних обитателей. Чем выше организация хозяев, тем больше степень дифференцированности их тканей и органов и тем более разнообразные условия могут они предоставить своим сожителям. Так, английский ученый А.Е. Шилти писал, что каждая птица – летающий зоопарк. Перья их служат пищей вшам и клещам, кожей питаются некоторые мухи, блохи, москиты, вши, пиявки и др. Паразиты сосут кровь, находясь на поверхности тела в то время, как простейшие паразиты разрушают клетки крови внутри организма. Практически в любых организмах можно обнаружить различных паразитических червей.

Паразитизм – такая форма связей между видами, при которой организм-потребитель использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания.

Паразитизм – явление столь всеобщее, что единственными организмами, не подвергающимися нападению паразитов, являются те паразиты, которые представляют собой последнее звено длинной цепи питания. Чем ниже на эволюционной лестнице находится та или иная группа организмов, тем больше она включает видов паразитов. Некоторые группы плоских червей, нематод, насекомых состоят исключительно из паразитов. В царстве растений широко распространены следующие паразиты: омела, повелика, заразиха, петров крест и другие.

Формы проявления паразитизма многообразны. Паразиты могут обитать в различных тканях и органах хозяина, питаться его тканями или переваренной пищей, проводить на теле или в теле хозяина всю свою жизнь или только часть ее, а также быть постоянными паразитами или временными. В зависимости от длительности нахождения в теле хозяина паразиты подразделяются на истинных и ложных, временных и постоянных.

Истинные паразиты связаны с хозяином на значительном протяжении жизни. Ложный паразитизм состоит в том, что отдельные особи свободно живущего вида случайно попадают в организм особи другого вида, где сохраняют некоторое время жизнеспособность и вызывают нарушения нормальной жизнедеятельности хозяина (личинки комнатной мухи в кишечнике человека).Временные паразиты (факультативные) только часть своей жизни находятся в непосредственном контакте с хозяином, как правило, в процессе питания.Постоянные паразиты (облигатные) подразделяются на: относительно постоянных и безусловно постоянных. Первые проводят на хозяина только одну из фаз своего жизненного цикла, а в течение остальной части цикла ведут свободный образ жизни. Вторые весь жизненный цикл проводят в теле хозяина.

По месту положения паразитов обычно делят на две группы: эктопаразиты и эндопаразиты.

Эктопаразиты - это наружные паразиты, обитающие на поверхности тела хозяина (клещи, пиявки, блохи, вши и др.). У растений-эктопаразитов большая часть тела находится вне хозяина, а в него внедряются лишь органы чужеядного питания (присоски, гаустории и т.д.).

Эндопаразиты - это внутренние паразиты, живущие внутри тела хозяина. Это - большинство гельминтов, бактерий, вирусов, паразитических простейших.

В то же время некоторые паразиты могут обитать в разных органах хозяина. Например, возбудитель висцерального лейшманиоза живет в печени, селезенке, костном мозге и лимфатических узлах. Личинки свиного цепня могут развиваться в мышцах, глазах, мозгу.

Один и тот же паразит на разных стадиях развития поражать различные органы. Так, малярийный плазмодий сначала развивается в печени, а затем в эритроцитах человека.

Тема № 3.Экологические факторы и их классификация.

План лекции: Среда и условия существования организмов. Экологические факторы и их классификации. Закономерности в характере действия экологических факторов. Закон минимума Либиха. Закон толерантности Шелфорда. Группы живых организмов по отношению к факторам среды. Адаптация организмов к факторам.

По определению Н.Р. Реймерса (1980) «условия обитания – это совокупность естественно-природных особенностей существования организмов (включает абиотические и биотические факторы) и антропогенных воздействий». Условия обитания – это совокупность всех тел и веществ, потоков энергии и полей (электрическое, магнитное, гравитационное), окружающих живые организмы и воздействующих на них прямо или косвенно, постоянно или временно. Условия обитания – это часть природы, окружающая живой организм, с которой он взаимодействует. Условия обитания – это совокупность абиотических и биотических условий жизни организмов. Условия обитания многообразны и изменчивы. Любое живое существо, чтобы выжить приспосабливается к этим разнообразным и изменяющимся условиям среды обитания.

Воздействие окружающей среды организмы воспринимают через факторы среды, называемые экологическими.

Экологический фактор – это свойство или элементы среды, воздействующие на организмы. Они многообразны, имеют различную природу и специфику воздействия. Одни из них (например, свет, тепло, влага, воздух) необходимы для существования и жизнедеятельности живых организмов; другие инертны (давление, аргон) или вредны. Экологические факторы могут способствовать или препятствовать размножению и расселению организмов.

Классификацию экологических факторов. Абиотические факторы٫ их влияние на организмы:

Абиотические факторы – это условия или совокупность условий неорганической и неживой природы, влияющие на живые организмы. К ним относятся свет, температура, влажность, ветер, механический состав и солевой режим почвы, рельеф, течение и др.

Среди абиотических факторов, воздействующих, на организмы различают физические, химические и эдафические факторы.

Физические факторы – это те факторы, источником которых служат физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Например, высокая температура у организмов вызывает ожог, низкая температура – обморожение. На действие температуры могут влиять и другие факторы: в воде – течение, на суше – ветер и влажность.

Химические факторы – это химический состав условий среды обитания. Например, соленость воды; если она высокая, то в водоеме могут вообще отсутствовать живые организмы (например, мертвое море), если она пресная, то в ней не могут жить большинство морских животных; на засоленных почвах не могут расти многие растения.

Эдафические или почвенные факторы – это совокупность механических, физических и химических свойств почвы и горных пород, оказывающих воздействие на организмы, живущих на и в них. Так, видовое разнообразие, жизнедеятельность организмов, их продуктивность, интенсивность участия в круговороте веществ и энергии, устойчивость во многом определяется механическим составом, химическим свойством, водными, воздушными и солевыми режимами почв, на которых и в которых они живут.

Биотические факторы - это влияние жизнедеятельности одних организмов на состояние и жизнедеятельность других организмов и на неживую природу среды обитания. Например, в лесу растения в процессе своей жизнедеятельности создают микроклимат, отличающийся от микроклимата открытых местообитаний: зимой в лесу теплее, почти нет ветра, летом – прохладнее и влажнее, чем в открытых местообитаниях.

Биотический фактор на живой организм может воздействовать прямо и косвенно. Например, животные, поедая и вытаптывая, оказывают прямое влияние на растения, а уплотняя почву, ухудшая ее водный, воздушный и солевой режим оказывают косвенное влияние на растения через почву.

Антропогенные факторы, их влияние на организмы.

Антропогенные факторы - это формы деятельности человека, влияющие на живые организмы и условия среды их обитания:рубка, вспашка, орошение, выпас, строителсьтво водохранилищ, водо–нефте-газопроводов, прокладка дорог, ЛЭП и др. Воздействие деятельности человека на живые организмы и условия среды их обитания могут быть прямыми и косвенными. Например, вырубая деревья в лесу при заготовке древесины он оказывает прямое воздействия на вырубаемые деревья (валка, очистка от ветвей, распиловка, вывоз и др.) и одновременно оказывает косвенное воздействие на растения древесного полога, изменяя условия среды их обитания: освещение, температуру, циркуляции воздуха и т.д. На лесосеке из-за изменения условий среды обитания дальше не смогут жить и развиваться тенелюбивые растения и все организмы, связанные с ними. Среди абиотических факторов выделяют климатические (освещение, температура, влажность, ветер, давление и др.) и гидрографические (вода, течение, соленость, проточный стоячий и др) факторы.

Факторы, влияющие на организмы и условия среды их обитания изменяются в течение суток, по сезоном года и по годам (температура, количество осадков, освещение и др). Поэтому различают регулярно меняющиеся и возникающие спонтанно(неожиданно) факторы. Регулярно меняющиеся факторы называются периодическими факторами. К ним относятся смена дня и ночи, сезонов года, приливы и отливы и др. К воздействию этих факторов живые организмы адаптировались в результате длительной эволюции. Факторы, возникающие спонтанно называются непериодическими. К ним относятся извержение вулканов, наводнение, пожары, селевые потоки, нападение хищника на жертву и др. К воздействию не пероидических факторов живые организмы не адаптированы и не имеют каких-либо приспособлений. Поэтому они приводят к гибели, увечью и болезням живых организмов, разрушают их местообитания.

Непериодические факторы человек нередко использует в своих интересах. Например, для улучшения возобновления травостоя пастбищ и сенокосов он устраивает весной пал, т.е. поджигает старую растительность; используя пестециды и гербициды уничтожает вредителей сельскохозяйственных культур, сорняков полей и огородов, уничтожает болезнотворных микроогранизмов, бактерии и беспозвоночных и тд

Совокупность факторов одного рода составляет верхний уровень понятий. Нижний уровень понятий связан с познанием отдельных экологических факторов (табл. 3).

Таблица 3 - Уровни понятия «экологический фактор»

Верхний уровень понятия	Совокупность абиотических факторов природы	Совокупность биотических факторов природы
Нижний уровень понятия	Отдельный абиотический фактор	Отдельный биотический фактор

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

Закон оптимума. Каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы. Благо­приятная сила воздействия называется зоной оптимума экологи­ческого фактора или просто оптимумом для организмов данного вида (рис. 5).

Рисунок 5 – Зависимость результаты действия экологического фактора от его интенсивности

Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выраже­но угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых сущест­вование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливо­сти между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по от­ношению к конкретному фак­тору среды. Точки, ограничивающие его, т.е. максимальная и минимальная температуры, пригодные для жизни, - это пределы устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости растение испытывает все нарастающий стресс, т.е. речь идет о стрессовых зонах, или зонах угнетения в рамках диапазона устойчивости. По мере удаления от оптимума в конечном итоге по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель.

Виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, маловыносливые виды называют стенобионтными (узкая экологическая валентность), а те, которые способны приспосабли­ваться к разной экологической обстановке, выносливые — эврибионтными (широкая экологическая валентность) (рис. 6).

Рисунок 6 – Экологическая пластичность видов (по Ю. Одум, 1975)

Эврибионтность способствует широкому распространению видов. Стенобионтность обычно ограничивает ареалы.

Отношение организмов в колебаниям того или иного определенного фактора выражается прибавлением приставки эври- или стено- к названию фактора. Например, по отношению к температуре различают эври- и стенотермные организмы, к концентрации солей – эври- и стеногалинные, к свету – эври- и стенофотные и т.д.

Закон минимума Ю.Либиха. Немецкий агроном Ю.Либих в 1870 году в первые установил, что урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в среде обитания в минимуме, и сформулировая закон минимума, который гласит: “веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последного во времени”.

Формилируя закон Либих имел в виду, лимитирущие воздействие на растений жизненно важных химических элементов, присутствующих в среде их обитания в небольших и непостоянных количествах. Эти элементы называются микроэлементами. К ним относятся: медь, цинк, железо, бор, кремний, молибден, ванадий, кобальт, хлор, иод, натрий. Микроэлементы, подобно витаминам, действуют как катализаторы, химические элементы фосфор, калий, кальций, магний, сера, требующиеся организмам в сравнительно большом почестве называются макроэлементами. Но, если этих элементов в почве содержится больше, чем необходимо для нормальный жизнедеятельности организмов, то они также являются лимитирующими. Таким образом, микро- и макроэлементов в среде обитания живых организмов должно содержаться столько, сколько небоходимо для их нормального существования и жизнедеятельности. Измение содержания микро- и макроэлементов в сторону уменьшения или увеличения от необходимого количества-лимитирует существование живых организмов.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в пустынные районы - недостатком влаги или слишком вы­сокими температурами. Ограничивающим распространение факто­ром могут служить и биотические отношения, например занятость данной территории более сильным конкурентом, либо недостаток опылите­лей для растений.

Закон толерантности В.Шелфорда. Любой организм в природе способен переносить воздействие периодических факторов как в сторону уменшения, так и в сторону их увеличение до определенного предела в течение определенного времени. На основе этой способности живых организмов американский зоолог В. Шелфорд в 1913 году сформулировал закон толерантности (от лат «tolerantica»-терпение: способность организма переносить вляние факторов среды обитания до определенного предела), который гласит “Отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатом (количественно или качественно), но и избытком любого из факторов (света, тепла, воды), уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмым”. Эти два предела: экологический минимум и эклогический максимум, воздействие которых выдерживает живой организм, называются пределами толерантности (терпимости), например, если некий организм способен жить при температуре от 30°С до - 30°С, то предел его толерантности лежит в пределах этих температур.

Эвробионты, благодаря широкой толерантности, или широкой экологической амплитуде, широко распространены, более устойчивы к воздействию факторов среды, т е. более жизнестойки. Отклонения воздействия факторов от оптимума угнетает живой организм. Экологичесая валентность у одних организмов узкая (например, снежный барс, грецкий орех, в пределах умеренной зоны), у других-широкая (например, волк, лиса, заяц, тростник, одуванчик и др.).

После открытия этого закона были проведены многочисленные исследования, благодаря которым стали известны пределы существования для многих растений и животных. Таким примером является влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека. При значениях концентрации С_лет человек погибает, но необратимые изменения в его организме происходят при значительно меньших концентрациях: С_лим. Следовательно, истинный диапазон толерантности определяется именно этими показателями. Значит, их необходимо экспериментально определять для каждого загрязняющего или любого вредного химического соединения, и не допускать превышения его содержания в конкретной среде. В санитарной охране окружающей среды важны не нижние пределы устойчивости к вредным веществам, а верхние пределы, т.к. загрязнение окружающей среды – это и есть превышение устойчивости организма. Ставится задача или условие: фактическая концентрация загрязняющего вещества С_факт не должна превышать С_лим. С_факт С_лим. С^_лим является предельно допустимой концентрации С_ПДК или ПДК.

Взаимодействие факторов. Оптимальная зона и пределы вы­носливости организмов по отно­шению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависи­мости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одно временно другие факторы. Например, жару легче перено­сить в сухом, но не во влажном воздухе. Угроза замерзания зна­чительно выше при морозе с силь­ным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот, же фактор в сочетании с дру­гими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Со­здается эффект частичного взаимозамещения факторов. Например, увядание растений можно при­остановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение.

Однако взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нель­зя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещен­ностью.

Группы живых организмов по отношению к факторам среды:

Свет или солнечная радиация. Всем живым организмам для осуществления процессов жизнедеятельности необходима энергия, поступающая извне. Основным источником ее является солнечная радиация, на которую приходится около 99,9% в общем балансе энергии Земли. Альбедо – доля отраженного света.

Важнейшие процессы, протекающие у растений и животных с участием света:

Фотосинтез. В среднем 1-5% падающего на растения света используется для фотосинтеза. Фотосинтез – источник энергии для всей остальной пищевой цепи. Свет необходим для синтеза хлорофилла. С этим связаны все адаптации растений по отношению к свету – листовая мозаика (рис. 7), распределение водорослей в водных сообществах по слоям воды и т.д.

По требованию к условиям освещения принято делить растения на следующие экологические группы:

Светолюбивые или гелиофиты – растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний. Их световые адаптации заключаются в следующем – мелкие листья, часто рассеченные, в полдень могут повернуться ребром к солнцу; листья толще, могут быть покрыты кутикулой или восковым налетом; клетки эпидермиса и мезофилла мельче, палисадная паренхима многослойная; междоузлия короткие и т.д.

1 – ветвь вяза, розетки листьев: 2 – герани, 3 – камнеломки, 4 - колокольчика	Рисунок 8 – Ели, выросшие на открытом месте (1) и в плотном лесном массиве (2)
Рисунок 7 – Листовая мозаика

Тенелюбивые или сциофиты – растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами. Могут фотосинтезировать даже при очень низкой освещенности; листья темно-зеленые, крупные и тонкие; палисадная паренхима однослойная и представлена более крупными клетками; ярко выражена листовая мозаика.

Теневыносливые или факультативные гелиофиты – могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения. К этой группе относятся лесные и луговые травы, кустарники. Адаптации формируются в зависимости от условий освещения и могут перестраиваться при изменении светового режима (рис. 8). Примером могут служить хвойные деревья, которые выросли на открытых пространствах и под пологом леса.

Среди животных различают ночные и сумеречные виды. Имеются также виды, живущие в постоянной темноте и не выносящие яркого солнечного света (почвенные организмы, обитатели пещер и больших глубин.Внутренние паразиты животных и растений).

Транспирация - процесс испарения воды листьями растений для снижения температуры. Примерно 75 % падающей на растения солнечной радиации расходуется на испарение воды и таким образом усиливает транспирацию; это важно в связи с проблемой сохранения воды.

Фотопериодизм. Важен для синхронизации жизнедеятельности и поведения растений и животных (особенно их размножения) с временами года. Фототропизм и фотонастии у растений важны для обеспечения растениям достаточной освещенности. Фототаксис у животных и одноклеточных растений, необходим для нахождения подходящего местообитания.

Зрение у животных. Одна из главнейших сенсорных функций. Понятие видимого света для различных животных различно. Гремучие змеи видят инфракрасную часть спектра; пчелы – ближе к ультрафиолетовой области. У животных, обитающих в местах, куда не проникает свет, глаза могут быть полностью или частично редуцированы. Животные, ведущие ночной или сумеречный образ жизни плохо различают цвета и видят все в черно-белом изображении; кроме того, у таких животных размер глаз часто гипертрофирован. Свет, как средство ориентации играет важную роль в жизни животных. Многие птицы во время перелетов ориентируются с помощи зрения по солнцу или звездам. Такой же способностью обладают некоторые насекомые, например, пчелы.

Прочие процессы. Синтез витамина Д у человека. Однако, длительное воздействие ультрафиолетовых лучей может вызывать повреждение тканей, особенно у животных; в связи с этим выработались защитные приспособления – пигментация, поведенческие реакции избегания и т.п. Определенное сигнальное значение у животных играет биолюминесценция, то есть способность светиться. Световые сигналы, испускаемые рыбами, моллюсками, другими водными организмами, служат при привлечения добычи, особей противоположного пола.

Температура. Тепловой режим – важнейшее условие существования живых организмов. Главным источником тепла является солнечное излучение.

Границы существования жизни - это температуры, при которых возможно нормальное строение и функционирование белков, в среднем от 0 до +50^оС. Однако, целый ряд организмов обладает специализированными ферментными системами и приспособлены к активному существованию при температуре тела, выходящей за указанные пределы (табл. 5). Самая низкая при которой найдены живые существа -200С, а самая высокая до +100 С.

Таблица 5 - Температурные показатели различных сред жизни (⁰С)

Среда жизни	Максимум	Минимум	Амплитуда
Суша	55,0	-70,0	125,0
Моря	35,6	-3,3	38,9
Пресные воды	93,0	0,0	93,0

По отношению к температуре все организмы подразделяются на 2 группы: холодолюбивые и теплолюбивые.

Холодолюбивые (криофилы) способны жить в условиях относительно низких температур. При температуре -8С живут бактерии, грибы, моллюски, черви, членистоногие и др. Из растений: древесные в Якутии выдерживают температуру -70С. В Антарктиде при такой же температуре обитают лишайники, отдельные виды водорослей, пингвины. В лабораторных условиях семена, споры некоторых растений, нематоды переносят температуру абсолютного нуля -273,16С. Приостановка всех жизненных процессов называется анабиозом.

Теплолюбивые организмы (термофилы) – обитатели жарких районов Земли. Это – беспозвоночные (насекомые, паукообразные, моллюски, черви), растения. Многие виды организмов способны переносить очень высокие температуры. Например, пресмыкающиеся, жуки, бабочки выдерживают температуру до +45-50С. На Камчатке живут сине-зеленые водоросли при температуре +75-80С, верблюжья колючка переносит температуру +70С.

Беспозвоночные, рыбы, пресмыкающиеся, земноводные лишены способности поддерживать постоянную температуру тела в узких границах. Их называют пойкилотермными или хладнокровными. Они зависят от уровня тепла, поступающего извне.

Птицы и млекопитающие способны поддерживать постоянную температуру тела независимо от окружающей температуры. Это – гомойотермные, или теплокровные организмы. Они не зависят от внешних источников тепла. Благодаря высокой интенсивности обмена веществ у них вырабатывается достаточное количество тепла, которое может сохраняться.

Температурные адаптации организмов: Химическая терморегуляция - активное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры; физическая терморегуляция- изменение уровня теплоотдачи, способность удерживать тепло или наоборот рассеивать тепло. Волосяной покров, распределение жировых запасов, размер тела, строение органов и т.п.

Поведенческие реакции – перемещение в пространстве позволяет избегать неблагоприятных температур, спячка, оцепенение, сбивание в кучу, миграции, рытье нор и т.д.

Влажность. Вода – важный экологический фактор. Все биохимические реакции протекают в присутствии воды.

Содержание воды в клетках растений и животных в период активной жизнедеятельности довольно высоки (табл. 6).

Таблица 6 –Содержание воды в различных организмах (% от массы тела)

Растения	Содержание воды, %	Животные	Содержание воды, %
Водоросли	96-98	Губки	84
Корни моркови	87-91	Моллюски	80-92
Листья многолетних трав	83-86	Насекомые	46-92
Листья деревьев	79-82	Ланцетник	87
Клубни картофеля	74-80	Земноводные	До 93
Стволы деревьев	40-55	Млекопитающие	68-83

Экологические группы растений по отношению к воде.

Гидатофиты - это водные растения, целиком или почти целиком погру­женные в воду. Среди них - цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты и др.). У них редуцированы устьица и нет кути­кулы. Поддерживаемые водой побеги часто не име­ют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима.Корневая система цветковых гидатофитов сильно редуцирова­на, иногда отсутствует совсем или утратила свои основные функ­ции (у рясок). Поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела.

Гидрофиты — это растения наземно-водные, частично погружен­ные в воду, растущие по берегам водоемов, па мелководьях, на болотах. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводя­щие и механические ткани. У гидрофитов есть эпидермис с устьицами, интенсив­ность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.

Гигрофиты — наземные растения, живущие в условиях повы­шенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Из-за высокой влажности воздуха у них мо­жет быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения вод­ного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьи­ца, выделяющие капельно-жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат мно­го свободной и малосвязаннойводы. Обводненность тканей до­стигает 80% и более.

Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем ув­лажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием.

Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее не­достатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны ре­гулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии.

Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты. Суккуленты — сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опу­шение. Склерофиты - это растения, наоборот, сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому расте­ния без вредных последствий могут терять до 25% влаги не завя­дая. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы

Экологические группы животных по отношению к воде:

Среди ряда групп животных можно выделить гигрофильные (влаголюбивые - комары), ксерофильные (сухолюбивые - саранча) и мезофильные (предпочитающие умеренную влажность). Способы регуляции водного баланса у животных можно разделить на поведенческие (рытье нор, поиск водопоев), морфологические (образования способствующие задержанию воды в теле – раковины, ороговевшие покровы рептилий) и физиологические (способность к образованию метаболической воды, экономия воды при выделении).

Образование метаболической воды является результатом обмена веществ и позволяет обходиться без питьевой воды. Это широко используется насекомыми и некоторыми животными(верблюды). Пойкилотермные животные более выносливы, т.к. им не приходится использовать воду на охлаждение, как теплокровным.

Топография (рельеф). Рельеф подразделяется на макрорельеф (горы, межгорные впадины, низменности), мезорельеф (холмы, овраги), микрорельеф (мелкие неровности).

Главным топографическим фактором является высота. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастает количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижается атмосферное давление и концентрации газов. В результате формируется вертикальная зональность.

Горные цепи могут служить климатическими барьерами, на подветренную сторону гор выпадает меньше осадков; кроме того горы могут играть роль изолирующего фактора ограничивая миграции животных и растений. Интенсивность света и температур на южных склонах (в Северном полушарии) выше. Важным топографическим фактором является крутизна склона. Для крутых склонов (уклон выше 35 градусов) характерно смывание почв.

Эдафический фактор среды – почва. Данный фактор характеризуется химическими составляющими (реакции почвы, солевой режим, элементарный химический состав почвы); физическими (водный, воздушный и тепловой режимы, плотность и мощность почвы, ее структура); биологическими (растительные и животные организмы, населяющие почву).

Доступность влаги зависит от водоудерживающей способности почв, которая тем выше, чем почва глинистее и суше.Температура зависит от внешней температуры, но, благодаря низкой теплопроводности почвы, температурный режим достаточно стабилен, на глубине 30 см амплитуда колебаний температуры менее 2 градусов.

По реакции на кислотность почвы различают группы растений: ацидофильные – растут на кислых почвах; базифильные – на щелочных рН более 7; нейтрофильные – рН 6-7; индифферентные – могут произрастать на почвах с различным рН.

Засоленными называют почвы с избыточным содержание водорастворимых солей (хлоридов, сульфатов, карбонатов). Растения, которые растут на засоленных почвах называются галофитами. Нитрофилы – растения предпочитающие почвы богатые азотом.

Важным экологическим фактором, часто лимитирующим, является наличие в почве необходимых минеральных солей – макро- и микроэлементов

Экологические индикаторы. Организмы, по которым можно определить тот тип физической среды, где они росли и развивались, являются индикаторами среды. Например, галофиты. Адаптируясь к засолению, они приобретают определенные признаки, по их наличию можно сделать вывод, что почва засолена.

Известно применение геоботанических методов для поиска полезных ископаемых. Некоторые растения способны накапливать в себе химические элементы и на основании этого можно сделать выводы о наличие данного элемента в окружающей среде.

Важным живым индикатором являются лишайники, которые растут в чистых местах, исчезают при появлении атмосферного загрязнения. Качественный и количественный состав фитопланктона позволяет оценивать степень загрязнения водной среды.

Прочие физические факторы. К прочим абиотическим факторам относятся атмосферное электричество, огонь, шум, магнитное поле Земли, ионизирующее излучение.

Адаптация организмов к воздействию факторов.К воздействию периодических факторов живые организмы адаптируются, те есть приспосабливаются. При этом адаптация охватывает и строение и функции организмов (видов особей, их органов). К изменяющимся условиям среди обитания организмы адаптируются под воздействием изменчивости, наследственности и естественного отбора. Приспосбление организмов к воздействию факторов наследственно обусловлены. Они формировались историко-эволюционным путем и изменялись вместе с изменением экологических факторов. При этом организмы, прежде всего, адаптируются к периодически воздействующим факторам.Источником адаптации служат генетические изменения – мутации, возникающие как под влиянием естественных факторов, так и в результате искуственного воздействия. Накопления мутации может привести к дезинтеграционным процессам, но благодаря отбору мутации служат фактором адаптационной организации живых организмов.

Адаптация организмов к воздействию комплекса факторов может быть успешным. Например, адаптация низкорослого предка лошади в течение 60 лет привела к современному высокорослому, красивому и быстроногому животному, и безуспешным, например, вымирание мамонтов (десятки тысячи лет назад) в результате четвертичного оледенения исчезла растительность, которой питались эти животные, хорошо приспособленные к воздействию низких температур.

В исчезновении мамонтов, по мнению некоторых исследователей, повинен и первобытный человек, который использовал мамонтов как объект охоты.

В современных условиях, кроме природных лимитирующих экологических факторов, формируются новые ограничивающие существование живых организмов факторы, возникшие в результате деятельности человека. Например, новые синтизированные химические вещества, которых в среде обитания организмов раньше не было (гербециды, пестециды и др.), или увеличение в черезмерно больших количествах существующих природных экологических факторов. Например, увеличение содержания СО₂ в атмосфере в результате работы ТЭЦ, котельных установок и автотранспорта. Всевозрастающее количество выбрасываемого в атмосферу СО₂ природа не способна утилизировать, что приводит к загрязнению среды обитания организмов и повышению температуры планеты. Загрязнение приводит к изменению физических, химических и биологических свойств условий среды обитания организмов, обедняет биоразнобразие, подрывает здоровье человека.

Тема № 4.Экология популяции – демэкология. Пространственные подразделения и популяционные показатели.

План лекции: Понятие о популяции и ареале. Конгруэнции. Радиус индивидуальной активности. Пространственное подразделение популяций. Распределение особей внутри популяции. Понятия численности и плотности. Рождаемость и смертность популяции.

Популяция – это группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфо-биологического типа, специфичностью генофонда и системой устойчивых функциональных взаимосвязей.

Роль популяции заключается в том что в ней происходит самопроизводство живого вещества; она обеспечивает выживание вида, благодаря наследственным и адаптивным качествам; дает начало новым популяциям и видам, т.е является элементарной единицей эволюции.

Популяция обладает рядом характеристик:

А) генетической (способностью к адаптации, репродуктивной приспособленностью и устойчивостью, т.е. способностью в течение длительного времени производить потомство);

Б) биологической (наличие жизненного цикла популяции, ее способность к росту, (статистической и динамической).

Ареал, занимаемый популяцией, зависит от подвижности особей или радиуса индивидуальной активности. Улитка – несколько десятков метров, олень – сотни километров, усатые киты – несколько тысяч километров.Все особи, входящие в популяцию, обладают многочисленными приспособлениями к совместной жизни. Эти приспособления были названы С. Северцовым конгруэнциями. Они охватывают морфофизиологические и поведенческие (этологические) черты. Это: особенности строения, обеспечивающие встречи разнополых особей, размножение и выращивание молодняка, приспособления, обеспечивающие расселение или объединение в стаи, разнообразные «сигналы» - запахи, цвет, голос, поведение и др.

В зависимости от размеров занимаемой территории выделяют:

Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих какой-либо небольшой участок однородной площади. Чем однообразнее условия в экосистеме, тем меньше элементарных популяций.

Экологическая популяция – это совокупность элементарных популяций, т.е. внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биогеоценозам (экосистемам). Например, в зависимости от места обитания различают сосновые, елово-пихтовые экологические популяции.

Географические популяции состоят из экологических и охватывают группы особей, заселяющих территорию с географически однородными условиями. Практически изолированы друг от друга.

Пространственная структура популяцийвыражается характером размещения особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу и отражает свойственный виду тип использования территории. Прежде всего, пространственная структурированность определяет наиболее эффективное использование ресурсов среды (пищевых, за­щитных, микроклиматических и др.), снижая хаотичность их исполь­зования и, как следствие, уровень конкурентных отношений особей внутри популяции.

Второй аспект биологической роли пространственного структури­рования заключается в том, что она служит основой устойчивого поддержания необходимого уровня внутрипопуляционных контактов между особями.

Различают следующие принципиальные типы пространственного распределения особей в популяциях: равномерный (регулярный), диф­фузный (случайный) и агрегированный (групповой, мозаичный).

Равномерный тип распределения в идеале характеризуется равным удалением каждой особи от всех со­седних; величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение (рис. 9).

1 – травянистые элементы, 2 – полукустарнички

Рисунок 9 – Равномерное распределение степных растений в популяциях

Близкий к этому характер распределения свойствен, например, одновидовым зарослям некоторых растений, встречается в уплотненных популяциях некоторых сидячих беспозвоночных, например, морские полихеты.

Диффузный тип распределения особей, встречается в природе значительно чаще, при нем особи распределены в пространстве неравномерно, случайно. В этом случае рассто­яния между особями неодинаковы, что определяется, с одной стороны, вероятностными процессами, а с другой - определенной степенью неоднородности среды. Такой тип распределения широко представлен среди растений и многих таксонов животных.

Агрегированный (мозаичный) тип распре­деления выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории. Биологически это связано либо с резкой неоднородностью среды, либо с выраженной социальной структурой, действующей на основе активного сближения особей. Последнее, особенно характерно для высших животных (многие позво­ночные, насекомые, образующие полиморфные колонии, и некоторые другие).

Агрегация (скопление особей) усиливает конкуренцию между особями за корм, жизненное пространство. Однако, эти неблагоприятные следствия агрегации уравновешиваются более высокой способностью выживания группы в целом, снижается смертность в неблагоприятные периоды или при нападении хищников.

Принцип Олли: «недонаселенность» (отсутствие агрегации видов в популяции) так и «перенаселенность» могут оказать лимитирующее влияние.

Численность популяции – это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Численность популяции зависит от соотношения интенсивности размножения (или плодовитости) и смертности. В период размножения происходит рост популяции. Смертность приводит к сокращению численности.

Популяции с малым числом особей – неустойчивы и могут погибнуть при определенных условиях. Если численность популяции падает ниже 500 особей, то у популяции резко возрастают шансы исчезнуть из-за генетического вырождения и снижения жизнеспособности, поэтому существует понятие эффективная численность популяции.

Плотность популяци - это число особей или биомассы на единицу площади или обьема, например, 15 человек на 1 км², 150 деревьев на 1 га, 75 кг рыбы с 1 га поверхности водоема, 900 водорослей на 1м³ воды. Вляние популяции на сообщество и экосистему зависит не только от того из каких организмов они состоят, но и от того сколько их, те сть от плотности популяции. Так, вляние 10 коров на пастбище площадью 100 га будет не столь существенным и заметным, чем вляние 1000 коров на эту же площадь. Поэтому для рационального использования, воспроизводства и сохранения видового разнообразия очень важно знать и управлять плотностью популяции.

Рождаемость, или скорость рождаемости – это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. Различают рождаемость абсолютную и удельную.

Абсолютная рождаемость – число новых особей (N_n), появившихся за единицу времени (t). b= N_n/t. Удельная рождаемость выражается в числе новых особей на особь в единицу времени:b= N_n/tN, где N – исходная численность популяции. Так, для популяций человека как показатель удельной рождаемости используют число детей, родившихся в год на 1000 человек.

Смертность или скорость смертности – это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Но, убыль или прибыль организмов в популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции, т.е. количества особей, прибывших и убывших в популяции в единицу времени.

Абсолютная смертность – это число особей, погибших в единицу времени. d= N_n/t. Удельная смертность выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции. d = N_n/tN

На практике, когда необходимо проанализировать ход смертности в популяциях, составляют кривые выживания (рис. 10), позволяющие прогнозировать смертность очередных генераций в сходных условиях. Зависимая от возраста смертность неодинакова у разных видов животных, может быть сведена к трем типам, характеризующая закономерности отмирания особей в популяции:

1) Виды, характеризующиеся относительно небольшой ролью внешних факторов смертности (погода, хищники и т.п.),доживают до определенного возраста с последующим резким отмиранием особей, достигших этого критического возраста (дрозофилы, поденки, человек).

2) Равномерное распределение смертности по возрастам (гидры).

I– первый тип смертности, II – второй тип смертности,III – третий тип смертности

Рисунок 10 – Три типа кривых выживания (по Э. Макфедьену, 1965)

3) Виды, характеризующиеся повышенной смертностью в младших возрастных группах, выживают за счет большого количества семян, икринок.

Возрастная структура популяции. Этот аспект структуры популяций определяется соотношением различных возрастных групп организмов в составе популяции. Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. На соотношения возрастных групп вида влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения - особенности, вырабатываемые в процессе эволюции, как приспособления к определенным условиям. По отношению к популяции выделяют 3 экологических возраста: пререпродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.

Большой жизненный цикл растений включает все этапы развития особи. В жизненном цикле растений выделяют периоды и возрастные состояния. У многих животных, так же, как у растений, более длительный пререпродуктивный период. В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, которые уже не способны интенсивно размножаться (рис. 11).

Данная возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных условиях. В быстро растущих популяциях преобладают интенсивно размножающиеся молодые особи. В стабильных популяциях это соотношение составляет 1:1.

Правило стабильности возрастной структуры популяции: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам. Это правило дополняется правилом стабильности соотношения полов, если дифференциация по полу существует.

1 – растущая, 2- стабильная, 3 – сокращающаяся

Рисунок 11 – График соотношения возрастов в различных типах популяций

Соотношение полов – это отношение число самцов к числу самок. Оно определяет численность популяции. В популяциях большинство животных оно равно примено 1:1. Пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом, обеспечивающий равное соотношение зигот по полу. Но различия в физиологии, экологии, поведении самок и самцов приводят к гибели какого-либо пола и к изменению соотношения полов в популяции. Например, у ондатры среди новорожденных, самок в 1,5 раза больше, чем самцов; в популяциях пингвинов при выходе птенцов из яиц разницы между полами не наблюдается,но к 10-летнему возрасту на 2-х самцов остаётся одна самка; у летучых мышей после зимней спячки доля самок в популяции снижается до 20%; высокая смертность самцов наблюдается у многих грызунов, фазана, утки-кряквы. Соотношение полов в популяции устанавливается не только генетически, но и под влянием среды обитания. Так, у рыжых муравьев из яиц опладотворенных при температуре ниже 20 градусов, развиваются самцы, а при более, высокой температуре – только самки.

Первичное соотношение полов определяется чисто генетическими механизмами, основывающимися на разнокачественности хромосом. (ХУ – человек, наоборот – у кур, кузнечик ХО – самцы, у пчел – самцы развиваются из неоплодотворенных яиц.)

Вторичное соотношение полов – соотношение самцов и самок новорожденных животных, в результате различного уровня смертности плодов и воздействий на характер развития.

Третичное соотношение полов – среди взрослых животных. Так, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение выравнивается, к 50-ти годам на 100 женщин - 85 мужчин, к 80-ти годам на 100 женщин - 50 мужчин.

Экологические и поведенческие особенности между особями разного пола различны. Так, самцы комаров, в отличие от самок, в имагинальный период не питаются совсем или потребляют нектар растений или росу. Самки и самцы различаются по темпам роста, срокам полового созревания, устойчивости к изменению температуры и т.д.

Существуют популяции, состоящие исключительно из самок (партеногенетические виды некоторых насекомых и т.д.). У рыб, обитающих в коралловых рифах, в стайке – один самец и несколько самок. После гибели самца его место занимает доминирующая самка и через 2 недели способна производить сперму, годную для оплодотворения.

Регуляция численности популяции. Неравномерное размещение особей в пространстве обусловлено: неоднородностью условий среды обитания в пределах занимаемого пространства; особенностями биологии (например, светолюбивые виды и их особи в смешанном лесу произрастают по его опушкам и внешним границам); вегетативным размножением растений (клубнями, лукавицами, корневищами, корневыми отпрысками); прорастанием тяжелых семян вблизи материнской особи (дуб, грецкий орех); групповой образ жизни животных (слоны, лошади), семьями (львы), стаями (волки, птицы), колониями (сурки, песчанки, птицы и др.).

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые факторы с изменением плотности изменяется, а независимые факторы остаются постоянными при изменении плотности популяции. К независимым от плотности популяции факторам относятся абиотические факторы; тепло, влага, свет, ветер и т. д. Например, температура, влияя на скорость роста, развития, размножения, расселения растений никак не зависит от того мало или много их, т. е от их плотности. К зависимым от плотности популяции факторам относятся взаимодействия между особями и между особями и средой обитания. Например, при высокой плотности популяция, истощает запас нищи или корма заполняет все подходящие для размножения и отдыха места, привлекает к себе хищников, ускоряет распространение болезней.

От плотности может зависеть и смертность. Смертность, зависимая от плотности, может регулировать численность. Например, часто гибнут птенцы птиц, если их много, а ресурсов для них не хватает.

Популяции характерна и саморегуляция, обеспечивающая торможение роста численности: при возрастании плотности и повышенной частоте контактов между особями возникает стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность; при возрастании плотности усиливается миграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и возрастает смертность; при возрастании плотности изменяется генетический состав популяции - быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися особями. Что свидетельствует о важной роли популяции в генетико-эволюционном и экологическом смысле.

Тема № 5.Динамика численности популяции. Формы существования особей в популяциях.

План лекции: Динамика численности популяции: экспоненциальный и логистический рост численности популяции; рост популяции. Флуктуации – колебания численности популяции под действием абиотических и биотических факторов. Осцилляции – колебания численности популяции под влиянием биотических факторов. Периодические и непериодические колебания численности популяции. Гомеостаз или равновесное состояние в популяции. Формы существования особей в популяциях.

Скорость роста популяции определяется как удельный прирост численности за единицу времени. Еще в 17 веке было установлено, что численность популяции растет по закону геометрической прогрессии

Различают два типа роста численности популяций (рис. 12): экспоненциальный (логарифмический) и логистический. Экспоненциальный рост описывается J-образной кривой, а логистический S-образной.

Рисунок 12 – Экспоненциальный (А) и логарифмический (Б) рост численности популяции

У каждой популяции существует характерный для нее репродуктивный потенциал, который характеризуется скоростью роста ее численности при наличии неограниченного пространства, обилия пищи и других ресурсов и полном отсутствии лимитирующих факторов. Например, самка косули способна за жизнь произвести 10-15 козлят, а луна-рыба до 3 млрд. икринок. Если бы все потомство сохранялось, численность любой популяции увеличивалась бы в геометрической прогрессии.

Однако в природе рост численности популяции ограничен комплексом факторов внешней среды (хищники, погодные условия и т.д.) и реально складывается как результат соотношения рождаемости и смертности. r= b-d.

У животных, вероятность выживания потомства которых мала, эволюционно развита высокая норма плодовитости. А появление каких-либо форм заботы о потомстве четко коррелирует со снижением видовой нормы плодовитости.

Биологическая емкость среды – способность природного окружения обеспечивать нормальную жизнедеятельность (дыхание, питание, размножение, отдых и т.п.)

Однако плато S-образной кривой не всегда бывает гладким, т.к. постоянно происходят колебания численности.

Флуктуации численности – могут быть сезонными – обусловлены действием абиотических факторов (например, сезонной сменой температур и освещения), могут быть годовыми – вызванными совместным действием биотических и абиотических факторов (например, холодное или слишком жаркое лето, неурожай кормов и т.д.).

Осцилляции – это колебания численности популяций, вызванные биотическими факторами (например, взаимная зависимость численности популяций хищников и жертв), отличаются высокой регулярностью и даже называются циклами.

Различают непериодические и периодические колебания численности естественных популяций.

К непериодическим можно отнести резкий подъем численности организмов в новом местообитании. Например, размножение кроликов в Австралии, колорадского жука в Европе.

Периодические колебания совершаются обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Например, в среднем через 4 года они наблюдаются в тундре у песца, полярной совы, у мышевидных грызунов, некоторых насекомых.

Гомеостаз популяций

Поддержание определенной численности или равновесное состояние называется гомеостазом популяции. В основе гомеостаза популяции лежит равновесие между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды.

Совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции, называется биотическим потенциалом. Сочетание лимитирующих факторов называется сопротивлением среды.Изменение численности популяции происходит в результате изменений рождаемости и смертности.

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые факторы с изменением плотности изменяется, а независимые факторы остаются постоянными при изменении плотности популяции. К независимым от плотности популяции факторам относятся абиотические факторы; тепло, влага, свет, ветер и т. д. Например, температура, влияя на скорость роста, развития, размножения, расселения растений никак не зависит от того мало или много их, то есть от их плотности. К зависимым от плотности популяции факторам относятся взаимодействия между особями и между особями и средой обитания. Например, при высокой плотности популяция, истощает запас пищи или корма,заполняются все подходящие для размножения и отдыха места, повышается численность хищников, ускоряется распространение болезней.

От плотности может зависеть и смертность. Смертность, зависимая от плотности, может регулировать численность. Например, часто гибнут птенцы птиц, если их много, а ресурсов для них не хватает.

Популяции характерна и саморегуляция, обеспечивающая торможение роста численности: при возрастании плотности и повышенной частоте контактов между особями возникает стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность; при возрастании плотности усиливается миграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и возрастает смертность; при возрастании плотности изменяется генетический состав популяции - быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися особями. Что свидетельствует о важной роли популяции в генетико-эволюционном и экологическом смысле.

Формы существования особей в популяции. Формы существования особей в популяции различны:

Одиночный образ жизни. Особи популяции обособлены и независимы друг от друга. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как становится невозможным размножение. Однако для некоторых видов характерны очень слабые контакты между совместно живущими особями. Такой образ жизни характерен для водных обитателей с наружным способом оплодотворения, когда нет необходимости в непосредственной встрече партнеров, божьих коровок, жужелиц, бабочек крапивниц и др.

У видов с одиночным образом жизни образуются временные скопления в местах зимовок, в период размножения, например у полихет или устриц такие скопления могут быть постоянными, так как тогда увеличивается шанс оплодотворения половыми продуктами, выбрасываемыми в воду, но такие агрегации не сопровождаются установлением отношений, каждое животное независимо.

Родительские пары могут создаваться на короткий или длительный срок, а у некоторых видов – на всю жизнь. Глухари, тетерева не образуют устойчивых семейных пар. На долгие годы сохраняются семейные пары у лебедей, голубей, журавлей, волков.

Период выбора полового партнера сопровождается брачным поведением: танцы, особые позы, «ухаживания», которые предотвращают агрессивные и оборонительные реакции особей противоположного пола, что приводит к синхронизации процессов полового созревания.

Выбор половых партнеров в популяциях животных сопровождается усилением конкурентных отношений: драки самцов, ритуальные демонстрации другие типы поведения, направленного на устранение конкурентов.

Семейный образ жизни усиливает связи между родителями и их потомством: забота об отложенных яйцах, о детенышах. У птиц она продолжается до поднятия птенцов на крыло, детеныши тигров воспитываются в семье до наступления их половой зрелости. Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типов, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя заботу о потомстве. При семейном образе жизни территориальное поведение выражено наиболее ярко: маркировка, ритуальные формы угроз и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию более крупных объединений животных – колоний, стай, стад.

Колонии – групповые поселения оседлых животных, которые могут существовать длительное время или создаваться на период размножения (характерно для птиц: гуси, грачи, чайки, вороны, галки и др.) Сложные колонии возникают у общественных насекомых (пчелы, осы, муравьи, термиты). У членов колоний имеются определенные функции.

В колонии некоторые жизненные функции выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей. Чаще всего это защита от врагов и предупредительная сигнализация. Чайки, кайры, ласточки с шумом набрасываются на хищника; тревога, поднятая любой птицей, мобилизует остальных, сообща птицам удается изгонять даже крупных хищников.

В некоторых колониях сохраняются территориальные инстинкты – при выборе участков затеваются драки, а в других территориальные инстинкты не проявляются совсем.

Наиболее сложные колонии наблюдаются для общественных насекомых. В таких колониях-семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечение кормом, строительство и т.п. При этом существует разделение труда и специализация отдельных особей. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией: позами, прикосновениями, движениями усиков, пахучими выделениями.

Таким образом, при усложнении колоний поведение особи, а иногда строение и физиология полностью подчиняются интересам всей колонии.

Стаи – временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Стаи облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: добычу пищи, защиту от врагов, миграции. Стайность наиболее распространена среди рыб и птиц, из млекопитающих - у многих собачьих.Действия стаи по способам координации действий делятся на 2 категории:

1. Эквипотенциальные стаи – без выраженного доминирования отдельных членов (рыбы, мелкие птицы, саранча);

2. Стаи с лидерами, где животные ориентируются на поведение одной или нескольких наиболее опытных особей. (У крупных птиц и млекопитающих встречаются стаи второго типа).

Существует постоянная сигнализация, звуковая или зрительная связь между особями в стаях оседлых птиц. Перепелки образуют на ночь кольцо «спина к спине».Волчьи стаи возникают для групповой охоты. В группе зверям удается справиться с крупными копытными, охота на которых в одиночку безрезультатна.

Стада – более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. В основе группового поведения животных в стадах лежат взаимоотношения доминирования – подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Лидером становится более опытный член стада, все стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Лидеры определяют направления перемещения, места кормления, реакцию на хищника и т.д.

Наибольшей сложностью отличается поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. В отличие от лидеров вожаки характеризуются поведением, направленным непосредственно на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами, прямыми нападениями. В стаде ранг каждой особи определяется многими причинами: возрастом, физической силой, опытом и наследственными качествами животного.

В стаде наблюдаются следующие виды доминирования: «линейный», «треугольный», деспотия. При линейном типе доминирования каждая последующая особь подчинена предыдущей, но главенствует над последующей (ABC). При треугольном типе одна особь (А) нападает на другую (В), другая на третью (С), третья на первую (А).Деспотия – доминирование одного животного над всеми остальными членами стада.

Стада могут быть смешанные (самцы, самки, детеныши) либо специализированы по половому признаку. Например, у слонов отдельно существуют женские стада с детенышами, отдельно мужские стада.

Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения заключается в создании согласованного поведения всей группы, выгодного для всех ее членов. Причем, у некоторых млекопитающих, у самцов низших рангов возникает гипертрофия коры надпочечников, они не участвуют в размножении.

Эффект группы. Многие виды животных нормально развиваются только тогда, когда животные объединяются в довольно большие группы. Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности организмов при совместном их существовании, получила название «эффекта группы». Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, повышении средней продолжительности жизни и т.д.

Например, бакланы могут существовать только в колонии, состоящей из не менее 10 000 особей и где на 1 м² приходится не менее 3 гнезд. Голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Достаточно поставить зеркало перед самкой, чтобы она приступила к яйцекладке. Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных заставить жить вместе у них повышается раздражительность, агрессивность, многие физиологические параметры отклоняются от оптимума.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит недостатком ресурсов среды. Тогда в силу вступают другие механизмы, приводящие к снижению численности особей.

Внутривидовые взаимоотношения:

Агрессия - это форма связей, характеризующаяся истребление особей одного своего вида. В отдельных случаях агрессия представлена каннибализмом, или пожиранием особей своего вида. У американской саламандры, скрытножаберника, самец охраняет икру, а сам ею питается для поддержания сил.

Внутривидовой паразитизм. Различают эктопаразитизм и эндопаразитизм. Примером эктопаразитизма является рыба удильщик, самка носит на себе самца для оплодотворения. Примером эндопаразитизма является кольчатый червь борелия, самец которого живет внутри самки с той же целью.

Внутривидовая конкуренция. Она наблюдается за пищу, полового партнера, жизненное пространство, место для размножения и др. Она увеличивается как с ростом плотности популяции, так и степени специализации вида. У растений внутривидовая конкуренция проявляется в виде «пассивной борьбы» - затенение молодняка, «забирание» влаги и т.д.

Важным показателем является также фазовая изменчивость. Главной причиной является плотность особей в популяции. Чем выше степень стадности, тем ниже плодовитость. Изолированные самки азиатской саранчи откладывают 1000-1200 яиц, а находящиеся в сильной скученности – только 300. Однако у последних масса личинок значительно выше.

Вспышки численности грызунов прекращаются большей частью из-за таких эффектов скученности, как повышенная агрессивность вследствие усиленной секреции адреналина, вялости, каннибализма, недостатка ресурсов и т.д.

Территориальность. Это явление основано на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади. Мечение и охрана участков, не допускающие размножения других особей, приводят к рациональному использованию территории.

Первая ступень к развитию территориальности – индивидуальное пространство, окружающее каждую особь. Вторая ступень – обороняемое место для жизни, отдыха или сна в середине зоны активности (у многих хищников).

Самое рациональное использование пространства отличается на третьей ступени, где образуются настоящие территории - участки, из которых другие особи изгоняются.

Все рассмотренные примеры взаимодействия между членами популяции от прямого уничтожения до снижения воспроизводительных способностей представляют собой разные формы ограничения роста популяции.

Тема № 6.Экология сообществ – синэкология

План лекции:Биоценоз и его структура. Отношения организмов в биоценозах. Экологические ниши. Межвидовые отношения организмов в биоценозах. Понятие об экосистемах, их классификация. Экологические пирамиды.

Многообразные живые организмы встречаются на Земле не в любом сочетании, а в процессе совместного существования образуют биологические единства сообщества, или биоценозы.

Термин «биоценоз» (от лат.биос – жизнь, ценоз – общий) был предложен К. Мебиусом в 1877 г.

На сегодняшний день под биоценозом понимают совокупность популяций всех видов живых организмов, населяющих определенную географическую территорию, отличающуюся от других соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду других показателей (высота над уровнем моря, величина солнечного облучения и т.д.).В состав биоценоза, таким образом, входят такие компоненты, как растительный, представленный тем или иным растительным сообществом – фитоценозом; животный компонент – зооценоз; микроорганизмы. Они образуют в почве, в водной или воздушной среде микробные биокомплексы – микробиоценозы. Взаимодействуя с компонентами биоценоза (растениями, микроорганизмами и др.), почва и грунтовые воды образуют эдафотоп, а атмосфера – климотоп. Компоненты, относящиеся к неживой природе, образуют косное единство – экотоп. Относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство, занятое биоценозом, называют биотопом.

Таким образом, биоценоз – это надорганизменная система, состоящая из трех взаимодействующих организмов разной систематической принадлежности: растительности, животных и микроорганизмов, совместно обитающих на каком - либо участки суши или водоема. Размер биоценоза различен и колеблется от разлагающегося пня до лесов, степей и пустынь.

На суше биоценозы выделяют по относительно однородной растительности, то есть по границам растительных ассоциаций. Например, сосняк зеленомошный, луг суходольный, степь полынная и т. д. При этом имеется в виду вся совокупность организмов (растений, животных и микроорганизмов), приспособленных к совместному существованию на данной территории (например, в ковыльной степи). В водной, среде биоценозы различают по экологическим подразделениям частей водоема (например, биоценоз прибрежных песчаных, илистых, каменистых грунтов; по глубине и т.д.).

Мелких сообществ обитателей стволов или листьев деревьев, почв на болотах, муравейников, нор и других, называют микро сообществами, биоценотическими группировками, биоценотическими комплексами.

Естественные объединения живых организмов в биоценозы имеют свои законы сложения (строения), функционирования и развития. По мнению немецкого эколога В. Тишлера особенности биоценоза, как надорганизменного уровня организации жизни, заключаются в том, что:

- сообщества всегда складываются из готовых частей (представителей различных видов, целых комплексов), имеющихся в окружающей среде. Поэтому возникновение биоценоза отличается от формирования отдельных организмов и их особей, образующихся путем дифференциации зачатков;

- части сообщества заменимы, один вид или комплекс видов могут занять место другого со сходными эклолгическими требованиями без ущерба для всей системы. Части же (органы) любого организма уникальны (незаменнымы).

- в организме поддерживается постоянная координация и согласованность деятельности всех его органов, тканей, клеток, а надорганизменная система существует за счет уровновешивания противоположных сил (за счет единства противоположеностей, например, ассимиляции и дисссимиляции). Интересы многих видов в биогиоценозе противоположны. Так, хищники антогонисты своих жертв; продуценты – антагонисты деструкторов, но они существуют в рамках единой системы – сообщества.

Предельные размеры организма ограничены его внутренней наследственной программой, а размеры сообществ внешними причинами. Так, сосняк – беломошник может занимать небольшой, пригодный для его существования участок среди болот, но может и простираться на большие расстояния, на территории с относительно однородными абиотическими условиями.

Видовая структура биоценоза – это разнообразие видов живых организмов в нем и соотношение их численности или массы. По видовому составу живых организмов различают богатые и бедные биоценозы. Бедны по видовому составу арктические, тундровые, пустынные биоценозы, обусловленные дефицитом тепла и влаги. Богато биоразнообразие коралловых рифов, тропических лесов, долины рек аридных областей, где абиотические условия среды близки к оптимальным условиям жизни организмов.

Видовой состав биоценозов зависит и от продолжительности их существования. Так, молодые, формирующиеся биоценозы бедны видами в отличие от уже сложившихся и зрелых сообществ. Бедны видами и агробиоценозы, созданные и поддерживаемые человекам (поля, огороды, сады), если их сравнивать с природными.

В то же время даже самые бедные биоценозы имеют в своем составе несколько видов. Например, агробиоценозы, кроме возделываемой культуры, всегда содержат несколько видов сорных растений, насекомых – фитофагов, паразитов, опылителей, возбудителей болезни и т.д.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав микроорганизмов, животных и растений. Но встречаются биоценозы, в составе которых нет растений (в пещерах, в водоемах, куда не проникают солнечные лучи), есть биоценозы, состоящие только из микроорганизмов (в аэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках).

Видовое богатство биоценозов в значительной мере зависит от разнородности условий среды обитания. Видовое разнообразие богаче на границах биоценозов (лесостепь, лесотундра), на опушках лесов, так как в этих местах разнообразнее условия для существования организмов.

Разнородность среды в сообществах создаются абиотическими условиями и самими организмами в результате их жизнедеятельности. Каждый вид в биоценозе создает условия для закрепления других видов, связанных с ним трофическими и топическими отношениями. Так, песчанки, осваивающие новые места обитания, привносят туда хищников, питающихся ими, до 50 видов паразитов и норовых со-обитателей. Для многих животных дополнительное разнообразие условии среды обитания создается растительностью. Поэтому чем сильнее развита и больше расчленена растительность, тем разнообразнее виды животных в биоценозе.

Обилие вида – это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства. Например, число птиц, гнездящихся на 1 км² степного участка, либо число мелких ракообразных в 1 дм³ воды в водоеме и т.д. Обилие вида изменяется во времени (сезонные, годичные или случайные колебания численности) и в пространстве (от одного биоценоза к другому). На практике нередко ограничиваются применением менее точной бальной оценки, выделяя 5 степеней обилия: 0 – отсутствие, 1 – редко и рассеянно; 2 – нередко; 3 – обильно; 4 – очень обильно.

Частота встречаемости характеризует равномерности или неравномерность распределения вида в биоценозе.

В лесу, который состоит из десятков видов растений, обычно один или два из них дают до 90% древесины. Данные виды называют доминирующими и доминантными. Они занимают ведущее положение в биоценозе. Наземные биоценозы, как правило, носят название по доминирующим видам: березовый лес, ковыльно-типчаковая степь, сфагновое болото.

Степень доминирования – это показатель, который отражает отношение числа особей данного вида к числу особей всех видов рассматриваемой группировки. Так, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 100 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птиц составляет 50%.

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов.Эдификаторы – виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых в связи с этим существование большинства видов невозможно.

Консорция –это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза трофически или топически связана с центральным видом – автотрофным растением.

В роли центрального вида обычно выступает эдификатор – основной вид, который определяет особенности биоценозов.

Ярусность – это вертикальное расслоение биоценозов на равновысокие структурные части. Особенно четко она выражена в растительных сообществах (фитоценозах).Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, которые различаются по высоте (рис. 13-16).

1 – ярус высоких трав, 2 – ярус низких трав, 3 – дерновины злаков и партикулы полыней и солянок

 

Рисунок 13 - Схема пространственной структуры разнотравно-злаковой ценопопуляции в степных понижениях

Яруса: 1 – хвойных деревьев, 2 – лиственного подлеска, 3 – кустарниковый, 4 – травянистый подрост

 

Рисунок 14 - Схема пространственной структуры сообщества с участием сосны обыкновенной

Яруса: 1 – верхний древесный, 2 – кустарниковый, 3 – подярус высокорослых трав, 4 – подярус низкорослых трав	Яруса: 1 – кустарниковый, 2 – высоких трав, 3 – низких трав
Рисунок 15 - Схема пространственной структуры сообщества под пологом мелколиственных лесов Центрального Казахстана	Рисунок 16 - Схема пространственной структуры разнотравно-кустарниковой ценопопуляции

Растения, особенно их органы питания, располагаясь на разной высоте или глубине, легко уживаются в сообществе,что способствует увеличению числа организмов на единицу площади, ослаблению конкуренции между ними, более полному использованию условий среды. В лесу обычно выделяется 5-6 ярусов. Древесный, кустарниковый, травянистый, приземный (мхи, лишайники), подстилка (разлагающиеся организмы), пахотный слой (дождевые черви, жуки), подпочва (норы сусликов, барсуков).

Животные в биоценозах также приурочены к тому или иному ярус у растительности. Так, среды насекомых, обитающих лесные биоценозы, выделяют группы, живущие в почве, в наземной поверхности, в моховом ярусе, в ярусе трав, кустарников и деревьев.

В биоценозе вертикальное распределение организмов обусловливает и определенную структуру в горизонтальном направлении. Расчлененность в горизонтальном направлении получило название мозаичности и свойственна практически всем фитоценозам (рис. 17).

I– сосна обыкновенная в подлеске из лиственных лесов, II – разновозрастные заросли сосны,III – одновозрастные взрослые заросли сосны с небольшим подлеском, IV– молодые заросли сосны с небольшим подлеском,V – смешанные заросли на склонах сопок,VI – низкорослые сосны на вершинах скал; 1 – сосна обыкновенная, 2 – береза бородавчатая, 3 – осина, 4 – боярышник кроваво-красный, 5 – шиповник рыхлый

Рисунок 17 – Схема вертикального распределения организмов в лесных фитоценозах с участием сосны обыкновенной горах Каркаралы

Независимо от сезонного изменения условий границы между этими биоценозами не являются резкими, так как растения и животные, характерные для каждого из них, проникая на соседние территории, создают специфическую пограничную полосу, называемую экотоном.

Между двумя биоценозами пограничная зона занимает промежуточное положение, отличаясь от них температурным режимом, влажностью, освещенностью.

Пограничная зона нередко представляет собой особое местообитание со своими специализированными видами, например, в переходной зоне между наземными и водными биоценозами.

Отношения организмов в биоценозах. Разнообразные формы биотических отношений, в которые вступают те или иные виды в биоценозе, определяют основные условия жизни в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.

Прямые и косвенные межвидовые отношения по значению, которое они имеют для занятия видом в биоценозе определенного положения, подразделяются на 4 типа (по В.Н. Беклемишеву):1)трофические, 2) топические, 3) форические, 4) фабрические.

Трофические связи наблюдаются, когда один вид питается другим – либо их мертвыми остатками, либо продуктами их жизнедеятельности. Стрекозы, ловящие на лету насекомых, пчелы, собирающие нектар, вступают в прямую трофическую связь, вследствие того, что деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность пищи расценивается как косвенная трофическая связь между ними. Например, гусеницы бабочек, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

Топические связи характеризуют любое физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Топические связи заключаются в создании одним видом для другого (внутренний паразитизм), в формировании субстрата, на котором поселяются или избегают поселяться представители других видов, во влиянии на движение воздуха, изменении температуры, освещенности окружающего пространства, в насыщении среды продуктами насыщения и т.д.

Форические связи – это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными спор, семян, пыльцы растений называют зоохорией. Перенос животными других, более мелких животных называют форезией. Обычно животные являются переносчиками мелких членистоногих (клещей и т.д.).

Фабрические связи – это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, используя для своих сооружений продукты выделения или мертвые остатки или даже живых особей другого виды. Например, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, листья, траву, шерсть млекопитающих, пух и перья других видов птиц и т.д.

В распространении вида в биоценозе различают физиологический и синэкологический оптимумы.Из-за сложности межвидовых отношений каждый вид в биоценозе может нормально существовать не везде и не всегда, где и когда для его жизнедеятельности есть благоприятные условия физической среды. Поэтому различают физиологический оптимум, когда сочетаются благоприятные для вида абиотические факторы, при которых возможны быстрый темп его роста и размножения; и синэкологический оптимум, когда биотическое окружение (хищники, конкуренты) оказывают на вид наименьшее влияние (давление) и позволяют ему успешно размножаться. Но физиологический и синэкологический оптимумы не всегда совпадают. Так, если при благоприятных абиотических условиях (физиологическом оптимуме экологическая ниша занята более сильными хищниками или конкурентами, то вид в биоценозе не приживается.

Экологические ниши. Экологической нишей называют положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Имеется в виду не территориальное размещение вида, а функциональное проявление организма в сообществе.

Совместно могут обитать по нескольку видов из одной трофи­ческой группы. Механизмы выхода из конкуренции и разграниче­ния экологических ниш при этом следующие:

Размерная дифференциация. Например, средние ве­са рабочих особей трех наиболее обычных в песках Кызылкумов дневных зоонекрофагов относятся как 1:8: 120. Примерно такое же соотношение весов у некрупной кошки, рыси и тигра.

Поведенческие различия заключаются в разной стра­тегии фуражировки. Муравьи, которые создают дороги и исполь­зуют мобилизацию носильщиков для переноса в гнездо обна­руженной пищи, питаются преимущественно семенами растений, образующих куртины. Муравьи, фуражиры которых работают как одиночные сборщики, собирают в основном семена растений, рас­пределенных дисперсно.

Пространственная дифференциация. В пределах одного яруса сбор пищи разными видами может быть приурочен к разным участкам, например на открытых местах или под ку­стиками полыни, на песчаных или глинистых площадках и т. д.

Различия во времени активности относятся пре­имущественно ко.времени суток, но у некоторых видов отмечены несовпадения активности и по сезонам года (преимущественно весенняя или осенняя активность).

Закон конкурентного исключения или Принцип Гаузе.Если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном биоценозе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Победителем в конкурентной борьбе оказывается тотвид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, а следовательно и большую приспособленность.

Межвидовые отношения организмов в биоценозах. Отношения хищник - жертва, паразит – хозяин (+:-).

Отношения типа хищник – жертва, паразит – хозяин – это прямые пищевые связи, которые для одного из партнеров имеют отрицательные, а для другого – положительные последствия. К этому типу экологических взаимодействия можно отнести все варианты пищевых связей.

Хищниками обычно называют животных, питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Для хищников характерно специально охотничье поведение.

Паразитизм – такая форма связей между видами, при которой организм-потребитель использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания.

Активный способ защиты жертв: развитие у жертв органов чувств, инстинктов обманного поведения, быстроты реакции, скорости бега и т.д. При пассивной способе защиты развиваются покровительственная окраска, твердые панцири, шипы, иглы, инстинкты затаивания, использование недоступных хищникам убежищ и т.д. Защитные реакции у потенциальных жертв весьма разнообразны.

Комменсализм (+:0). Комменсализм – это такая форма взаимоотношений между двумя видами, когда деятельность одного из них доставляет пищу или убежище другому (комменсалу). Т.е. комменсализм – одностороннее использование одного вида другим без причинения ему вреда. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще нахлебничеством. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной львами добычи. Комменсалами крупных акул являются сопровождающие их рыбы-прилипалы и т.п.

Мутуализм (+:+). В природе широко распространены взаимовыгодные отношения – мутуализм. Мутуалистические взаимоотношения могут возникать на основе предшествующего паразитизма или комменсализма. Степень развития взаимовыгодного сожительства может быть разной – от временных, необязательных контактов до такого состояния, когда присутствие партнера становится обязательным условием жизни каждого из них. Такие неразделимые полезные связи двух видов получили название симбиоза.Менее обязательные, но существенные мутуалистические отношения называются протокооперацией.

Нейтрализм (0:0). Нейтрализм – это такая форма биотических отношений, при которой сожительство двух видов на одной территории не влечет для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Белки и лоси, обитая в одном лесу, практически не контактируют друг с другом. Однако угнетение леса длительной засухой сказываются на каждом из них, хотя и в неодинаковой степени.

Аменсализм (-:0). При аменсализме для одного из двух взаимодействующих видов последствия совместного обитания отрицательны, тогда как другой не получает от них ни вреда, ни пользы. Такая форма взаимодействия чаще встречается у растений. Химические взаимодействия растений через продукты их обмена веществ называются аллелопатией.

Конкуренция (-:-). Конкуренция – это взаимоотношения, возникающие между видами со сходными экологическими требованиями. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, т.к. присутствие другого уменьшает возможности овладения пищевыми ресурсами, убежищами и прочими средствами к существованию, которыми располагает местообитание.

Химические взаимодействия растений через продукты их обмена веществ называются аллелопатии.

Отдельные биогеоценозы связаны между собой потоками веществ и энергии (сток минеральных и органических веществ с водой, движением воздушной массы, миграцией животных и др.) (рис. 18).

Рисунок 18 – Поток вещества и энергии в биогеоценозах

Термин «экологическая система», или «экосистема» (от лат. «ойкос» - дом, жилищие и «система» - сочетание, обьединение») в научную сферу введен английском ботаником-экологом А.Тенсли в 1935 году. Как отмечает Ю.Одум (1986) «любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическкое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частами, представляет собой экологическую систему или экосистему».

При экосистемном подходе в экологии основным предметом исследования становится изменение веществ и энергии, позволяющее интегрированно оценивать результаты жизнедеятельности многих отдельных организмов и видов, так как по характеру превращения вещества и энергии организмы более однообразны, чем по своим морфологическим признакам и строению. Так, все высшие растения потребляют одни те же вещества; все они используя свет, СО₂ и воду; в процессе фотосинтеза образуют влизкие по составу органические вещества и выделяют кислород.

Биогеоценоз и экосистема сходы по содержанию, но отличаются между собой конкретностью. Так, биоценоз занимает конкретный участок земной поверхности с определенным растительным сообществом, характерным животным населением, определенным типом почвы, условий увлажнения, имеет границу, определяемую растительными ассоциациями. Например, лесостепная растительность сложена множеством лесных, луговых и степных биогеоценозов. С точки зрения экосистемы каждый лесной, луговой и степной участок рассматривается как отдельная экосистема, т.е. территория экосистемы не определенная, границы не выражены. По словам американского эколога Ю.Одума (1986), озеро, лесной массив, или степная территория со всеми обитателями, космический корабль с космонавтами, аквариум с рыбками, моллюсками и растениями – экосистемы.

С биологической точки зрения, в составе экосистемы можно выделить следующие компоненты:

1. неорганические вещества (С, N, CO₂, H₂O и др.), включающиеся в круговороты;

2. органические соединения (белки, углеводы, гумусовые вещества и т.д.), связывающие биотические и абиотические части;

3. воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы;

4. продуцентов, автотрофных организмов (зеленые растения, сине-зеленые водоросли, фото- и хемосинтезирующие бактерии), производящих пищу из простых неорганических веществ;

5. консументов, или фаготрофов (греч. «фагос» - пожиратель) – гетеротрофных организмов, главным образом, животных, питающихся другими животными или частицами органического вещества;

6. редуцентов и детритофагов – гетеротрофных организмов, в основном, бактерий и грибов, получающих энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапрофитами из растительных и животных организмов.

В экосистеме пищевые и энергетические связи между категориями идут в направлении: автотрофы  консументы  редуценты.

Трофическая цепь – последовательность организмов, через которые происходит перенос вещества и энергии в виде пищи.Трофический уровень – каждое звено этой цепи.Трофическая сеть – совокупность пищевых цепей данного биоценоза.

Классификация экосистем. Биом – крупная региональная экосистема, характеризующаяся каким-либо основным типом растительности.

Основные типы природных экосистем и биомов (по Ю. Одуму, 1986) (табл. 7).

Таблица 7 – Классификация экосистем

Наземные биомы	Типы пресноводных экосистем	Типы морских экосистем
Вечнозеленый тропический дождевой лес Полувечнозеленый тропический лес: выраженный влажный и сухой сезоны Пустыня: травянистая и кустарниковая Чапараль – районы с дождливой зимой и засушливым летом Тропические грасленц и саванна Степь умеренной зоны Бореальные хвойные леса Тундра: арктическая и альпийская	Ленточные (стоячие воды): озера, пруды и т.д. Лотические (текучие воды): реки, ручьи и т.д. Заболоченные угодья: болота и болотистые леса	Открытый океан (пелагическая) Воды континентального шельфа (прибрежные воды) Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством) Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши и т.д.)

Характеристика наземных биомов представлена в таблице 8.

Таблица 8 - Характеристика наземных биомов

Биома	Климат	Растительность	Животный мир
Дождевые тропические леса	Без смены сезонов	Леса, более 100 видов деревьев, растения-эпифиты, лианы	Очень богатый
Саванны	Высокая температура круглый год, сезоны по осадкам: дождливый и засушливый	Злаковые, пробковые деревья	Крупные млекопитающие: зебры, жирафы, страусы львы и т.д.
Степи	Сезонный, зимой - ниже нуля	Злаковые травы с редкими деревьями и кустарниками	Крупные млекопитающие образующие стада
Пустыни	Очень сухой и жаркий, большая суточная разница температур	ксерофиты	Грызуны, пресмыкающиеся, насекомые, мелкие птицы
Леса умеренной зоны	Сезонный, зимой ниже нуля	Листопадные деревья, кустарники	Белка, олень, волки , совы и т.д.
Бореальные хвойные леса (тайга)	Долгая, холодная снежная зима	Хвойные деревья	Рысь, медведь, норка и т.д., летом – множество кровососущих насекомых
Тундра	Очень холодный, полярная ночь и день	Мхи, лишайники, карликовые деревья и кустарники	Олени, лемминги, полярные совы, песцы и т.д.

Экологические пирамиды. Функциональные взаимосвязи, те есть трофическую структу­ру, можно изобразить графически (рис. 19), в виде так называемых эко­логических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды.

Рисунок 19 – Экологическая пирамида (схема)

Известны три основных типа экологиче­ских пирамид:

1) пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона);

2) пирами­да биомассы, характеризующая массу живого вещества, — об­щий сухой вес, калорийность и т. д.;

3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показываю­щая изменение первичной продукции (или энергии) на после­довательных трофических уровнях.

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих по­следовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается. В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания мас­сы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вто­рых, от низших трофических уровней к высшим теряется ко­личество энергии (от каждого уровня до предыдущего доходит лишь 10% энергии, а остальные 90% рассеиваются – правило Линдемана) и, в-третьих- обратная зависимость ме­таболизма от размера особей (чем мельче организм, тем ин­тенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их числен­ности и биомассы). Правило 1%: для биосферы доля возможного потребления чистого первичной продукции (на уровне консументов высших порядков) не превышает 1%.

Однако пирамиды численности будут сильно различаться по форме в разных экосистемах, поэтому численность лучше приводить в табличной форме, а биомассу - в графиче­ской. Она четко указывает на количество всего живого вещест­ва на данном трофическом уровне, например, в единицах мас­сы на единицу площади — г/м² или на объем — г/м³ и т. д. В наземных экосистемах действует следующее правило пи­рамиды биомасс: суммарная масса растений превышает мас­су всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищ­ников (рис. 20). Это правило соблюдается, и биомасса всей цепочки изменяется с изменениями величины чистой продукции, от­ношение годового прироста которой к биомассе экосистемы невелико и колеблется в лесах разных географических зон от 2 до 6 %. И только в луговых растительных сообществах она может достигать 40-55%, а в отдельных случаях, в полупус­тынях 70-75 %.

П- продуценты; РК - растительноядные консументы; ПК — плотоядные консументы; Ф - фитопланктон; 3 - зоопланктон (крайняя справа пирамида биомассы имеет перевернутый вид)

Рисунок 20 - Пирамиды биомассы некоторых биоценозов (по Ф. Дре, 1976)

Как видно из рисунка 18, для океана приведенное выше правило пирамиды биомасс недействительно - она имеет пе­ревернутый (обращенный) вид. Для экосистемы океана харак­терна тенденция накапливания биомассы на высоких уровнях, у хищников. Хищники живут долго и скорость оборота их ге­нераций мала, но у продуцентов (фитопланктонных водо­рослей) оборачиваемость может в сотни раз превышать запас биомассы. Это значит, что их чистая продукция и здесь превы­шает продукцию, поглощенную консументами, те есть через уро­вень продуцентов проходит больше энергии, чем через всех кон­сументов.

Отсюда понятно, что еще более совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистему должно быть правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом пре­дыдущем трофическом уровне количество биомассы, создавае­мой за единицу времени (или энергии), больше, чем на после­дующем. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в трофических цепях. В конечном итоге все три правила пирамид отражают энер­гетические отношения в экосистеме, а пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер.

В природных экосистемах энергетические потоки также из­меняются по своей интенсивности и характеру, но этот процесс регулируется действием экологических факторов, что проявля­ется в динамике экосистемы в целом.

Тема № 7. Изменения в сообществах. Сукцессии

План лекции: Поступательные изменения. Понятие сукцессии, причины их возникновения. Типы сукцессионных смен. Климаксовое сообщество. Примеры сукцессионных смен.

В соответствии с суточными, сезонными и годичными изменениями факторов среды обитания изменяются компоненты экосистемы (популяции, биоценозы).

Суточные изменения резко выражены в условиях континентального климата, где существенна разница между дневными и ночными температурами и влажностью. Из-за высокой дневной температуры многие животные в условиях пустыни прячутся в норы (пресмыкающиеся) или ведут ночной образ жизни, когда температура снижается (тушканчики, жабы). Суточную динамику биоценоза обеспечивает не только животное, но и растительное население. У растений в течение суток изменяются интенсивность и характер физиологических процессов. Так, изменяется интенсивность фотосинтеза, у ряда растений опыление происходит у дневные часы, у других – в ночные. Особенно типичные суточные миграции морского фитопланктона в Каспийском море: днем он держится на глубине от 100 до 350 м, а ночью поднимается в поверхностные слои. Вертикальные суточные миграции свойственны и почвенным обитателям.

Сезонные измененияпроисходят в связи с изменением факторов среды обитания (изменение температуры, освещения, кормовой базы, количества и форма осадков и др.) многие организмы переходят в состояние относительного покоя (растения сбрасывают листву, многие животные впадают в спячку) осенью и зимой, или ведут активную жизнедеятельность весной и летом (строят гнезда, норы, активно ищут корм и пищу, выводят потомство и т.д.).

В разных широтах длительность биологических сезонов неодинакова. Поэтому сезонна динамика биогеоценозов арктической, умеренной и тропической зон различна. Наиболее четко она выражена в экосистемах умеренного климата и в северных широтах.

Годичные изменения связаны с изменением факторов среды обитания в течение года и по разным годам. Например, изменение температуры, количества осадков, количества корма и других в разные годы и в течение года. В соответствии с этими изменениями меняется состояние и жизнедеятельность всех организмов: обеспеченность кормом, интенсивность размножения, продолжительность пребывания на той или иной территории, цветение, обилие плодоношения, продуктивность и т.д.

В связи с тем, что характер суточных и сезонных изменений более или менее постоянен в течение длительного периода (столетия, тысячелетия), в биоценозах исторически сформировались механизмы, приводящие сообщество в целом в соответствие с периодикой изменения условий обитания.

Но, кроме того, могут происходить и непериодические изменения активности в течение суток, связанные с воздействием нерегулярных факторов среда. Так, сильные дожди или засухи ведут к перемещению животных, изменению их активности, влияют на интенсивность некоторых физиологических процессов у растений. Во время сильных ливней даже морской планктон из-за опреснения поверхностных слоев воды мигрирует в глубину.

Однако все эти изменения не приводят к смене одних видов другими видами. Все эти изменения внешних факторов лишь влияют на состояние организмов, на их жизнедеятельность, на их активность и т.д., но не изменяют их видовой состав, характер взаимодействий, как между собой, так и окружающей средой.

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господ­ствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к ценозу факторы, длительное время действующие в одном направлении, например возрастающее в результате мелио­рации иссушение болотных почв, увеличивающееся загрязнение водоемов, усиленный выпас скота, вытаптывание лесопарков на­селением городов и т. п. Возникающие при этом смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. Если при этом усиливающееся влияние фактора приводит к постепенному упро­щению структуры сообществ, обеднению их состава, снижению продуктивности, то подобные смены называют дигрессионными или дигрессиями.

Эндогенетические смены возникают в результате процессов, происходящих внутри самого сообщества. Закономерный направленный процесс изменения сообществ в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называют сукцессией.

К смене одного биогеоценоза другим приводит сукцессия. По определению Н.Ф. Реймерса (1990): «Сукцессия (от лат.сукцессио - преемственность, наследование)– последовательная смена биоценозов, преимущественно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека».

Экологическая сукцессия происходит в определенное время, в результате изменения видовой структуры биоценоза под влиянием абиотической среды его местообитания и внутренних противоречий, возникающих в процессе жизнедеятельности (изменение круговорота веществ и энергии) до возникновения стабильного климаксового биоценоза. Однако биоценоз стабильного климаксового состояния достигает через ряд последовательных смен в пределах данной территории. Длительность существования стабильного биоценоза зависит от того, как изменения среды одними организмами, точно компенсируются деятельностью других с противоположными экологическими требованиями. Эти условия нарушаются при нарушении круговорота веществ, при изменении видового и популяционного состава.

Нередко сукцессии совершаются в сравнительно короткие промежутки времени, и тогда они не связаны с эволюцией вида. Изменяются условия жизни, исчезают одни группы организмов, появляются другие, меняются связи между популяциями, а вслед за этим – и биоценоз в целом. Иногда такие изменения происходят очень медленно, даже столетиями. Иногда смена происходит относительно быстро. Например, лесной пожар может моментально уничтожить сложившие на протяжении столетий устойчивые экосистемы, а на пожарище – быстро формируется новое сообщество.

Причины возникновения сукцессии. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном ценозе. Каждый живой организм в резуль­тате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма.

В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий ви­дов происходит постепенное формирование более устойчивых ком­бинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной се­рией.

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.

Первичные сукцессии начинаются на лишенных жизни ме­стах - на скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках и т. п. При заселении таких участков живые организмы необратимо ме­няют свое местообитание и сменяют друг друга. Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения, что зависит как от характера раститель­ности, так и от комплекса разрушителей мертвой растительной массы - животных, грибов и микроорганизмов. Постепенно фор­мируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат. Такие сукцессии в геоботанике назы­вают экогенетическими, так как они ведут к преобразованию са­мого местообитания.

Эвтрофикация – классический пример природной сукцессии является старение озерных систем, выражается в зарастании растениями от берегов к центру. В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото.

Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены. Они начинаются в том случае, если в уже сложившихся сообществах нарушены установившиеся взаимосвязи организмов, например, удалена растительность одного или нескольких ярусов (в результате вырубки, пожара, вспашки и т. д.). Восстановительные смены совершаются быстрее и легче, чем экогенетические, так как в нарушенном местообитании сохраня­ются почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего на­селения и прежних связей. Восстановление не являются повторением какого-либо этапа первичных сукцессий.

В Беларуси уничтожение лесов в годы Великой Отечественной войны и последующей их вырубки привела к замене коренных лесов (сосновых, дубовых, еловых) менее ценными березовыми, ольховыми и осиновыми.

В хозяйственной деятельности человека можно привести примеры, когда при выполнении мелиоративных работ болотно-луговые сообщества заменились более ценными злаковыми лугами.

Протекают сукцессии и внутри биоценозов. Примером быстрых сукцессий комплексов организмов являются дупла деревьев. Дупла обладают устойчивым микроклиматом. При заселении дупла каким-либо видом птиц или млекопитающих сообщество мелких организмов претерпевает коренную перестройку. Округ него формируется комплекс сопутствующих видов (квартиранты, паразиты, мутуалисты, комменсалы).

Еще более характерные сукцессии протекают в норах. Норовые биоценозы могут насчитывать до 200 и более квартирантов. Многие их них связаны с хозяином норы не только пространственными, но и пищевыми взаимоотношениями (паразиты).

Процесс сукцессии происходит из нескольких этапов:

1. Возникновение незанятого жизнью участка

2. Миграция на него различных организмов или их зачатков

3. Приживание их на данном участке

4. Конкуренция их между собой и вытеснение отдельных видов

5. Преобразования живыми организмами местообитания и стабилизация условий и отношений, формирование уравновешенного типа круговорота.

В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются. Конечным итогом является формирование относительно устойчивой стадии – климаксового сообщества, или климакса.

Климаксовое сообщество – способно к длительному самоподдерживанию в соответствующем диапазоне условий, тогда пионерные группировки видов очень динамичны и неустойчивы.

Классическим примером сукцессии является зарастание озера и возникновение на его месте торфяного болота, а также формирование елового леса на брошенных старопахотных землях (рис. 21).

Так, еловый лес проходит несколько этапов развития. Первыми на брошенных землях появляются береза, осина, ольха, поскольку семена данных растений легко переносятся ветром. Попав на свободную, слабо задернованную почву, они прорастают. Такие первопоселенцы называют пионерами. Наиболее стойкие из них заселяют заброшенную территорию, утверждаются там, постепенно изменяя условия. В дальнейшем новые условия становятся благоприятными для поселения растений - захватчиков, вытесняющих пионеров и изменяющих условия среды.

Рисунок 21 – Возобновление елового леса на брошенных пахотных землях

Постепенно в березовом лесу происходит смыкание крон деревьев, что создает благоприятные условия для прорастания семян ели (примерно через 30-50 лет). Постепенно формируется смешанный лес. Он существует недолго, так как светолюбивые березы не выносят затенения, создаваемое елями, не происходит их естественное семенное возобновление. В результате со временем (через 80-120 лет после поселения березы на пашне) формируется устойчивый еловый лес.

В процессе развития березняков, ольховников, осинников, а после елового леса в биоценоз включаются все новые виды растений и животных, сопровождающих доминантов. Одновременно происходит замещение одних видов другими. По мере того, как увеличивается число видов в сообществе, возникают и заполняются новые экологические ниши.

Хорошо изучены сукцессии в разлагающихся стволах деревьев. В течение 3-4 лет древесину заселяют в основном ксилофаги из насекомых и древесных грибов. После увеличивается количество дереворазрушающих грибов и хищных насекомых. Затем в стволе поселяются сапроксилофаги, то есть насекомые, питающиеся гнилой древесиной. После появляются шляпочные грибы. Примерно через 10-15 лет древесина полностью разрушается и специфический биоценоз исчезает.

Таким образом, сукцессия протекает как медленное и какой-то степени случайное замещение одних популяций другими, а не путем резкой, скачкообразной смены сообществ.

Тема № 8. Понятие о биосфере

План лекции: Определение биосферы. Биосфера и ее части. Концепция живого вещества. Распределение биогеоценозов на земле.

Земля и окружающая ее среда сформировались в результате закономерного развития всей солнечный системы 4,7 миллиарда лет тому назад из раскаленного газопылевого вещества.

По своему строению земля неоднородна и состоит из внутренней и внешней оболочек. Внутренняя ее оболочка – это ядро и мантия, а внешняя оболочка – литосфера (земная кора), гидросфера, атмосфера и биосфера (рис. 22).

Рисунок 22 – Оболочки земли

Литосфера (от греческого «litos»- камень) или земная кора – это каменистая оболочка земли мощностью от 6 (под океаном) до 80 км (под горными системами), сложенная горными народами разного типа и происхождения. Она на 70% образована базальтами и гранитами, примерно на 17% породами, переработанными высоким давлением при высокой температуре и на 12% - осадными пародами.

Земная кора представляет собою важнейший ресурс. В ней сосредоточены месторождения энергетических (каменный уголь, горючий сланец, нефть, газ и др.), рудных (железа, медь, олово, свинец и др.) полезных ископаемых и естественных строительных материалов (песок, известняк, графит и др.); она - местообитание большого разнообразия видов растений, животных, птиц, насекомых, микроорганизмов, бактерий и человека.

Живые организмы проникает до ничтожной глубины, основная масса сосредоточена в верхнем слое почвы до нескольких десятков сантиметров, редко до нескольких метров – корни растений. По трещинам, колодцам, скважинам жизнь может проникать до 2-3 км.

Гидросфера (от греческого «гидро»-вода) – водная оболочка земли. Она включает все виды и формы материковых (поверхностных, почвенных и подземных), океанических (соленых и пресных), и атмосферных; парообразных, жидких и кристаллических вод.

Вода содержит и растворяет в себе многие вещества (натрия, калия, кальция, хлора, серы, углерода, кремния и др.), благодаря своей подвижности проникает повсюду, но она не накапливает энергии и не образует продуктивность.

Гидросферу делят на поверхностную и подземную. Поверхностная гидросфера включает воды океанов, морей, рек, озер, болот, ледников, водохранилищ и др. Она постоянно или временно располагается на поверхности, земли покрывая ее на 70,8%, но не образует сплошного слоя.

Подземной гидросфере относятся воды, находящиеся в верхней части земной коры. Сверху она ограничена поверхностью земли, а нижнюю границу ее проследить невозможно, так как проникает глубоко в толщу земной коры.

Основную часть гидросферы образует мировой океан (96,53%), на долю подземных вод приходится - 1,69%, остальную ее часть составляют воды рек, озер и ледников. Соленые воды океанов и морей составляют 98%, а пресные воды – 2% век водных ресурсов Земли. Основная часть пресных вод сосредоточена в ледниках, пресных вод, пригодных для водоснабжения, приходится всего лишь 0,3% от объема гидросферы.

Вся гидросфера заполнена жизнью - даже на глубине 11 000 м (Марианская впадина)обнаружены следы жизни.

Атмосфера (от греческого «atmos» - пар) – газообразная оболочка земли, состоящая из смеси различных газов (азота, кислорода, углекислого газа, водяных паров и пылевых частиц). На высоте от 10 до 50 км (с максимумом концентрации на высоте 20-25 км), в атмосфере расположен озоновый слой, защищающий землю от ультрафиолетового излучения, пагубного для живых организмов.

Через атмосферу земля осуществляет обмен веществ с космосом. Из космоса она получает мощную солнечную радиацию, определяющую тепловой режим Земли, пыль, метеориты, а отдает – легкие газы – гелий, водород.

Атмосфера механически, физически и химически воздействует на литосферу, регулируя распределение, тепла и влаги. Распределение атмосферой тепла, влаги и давления определяет климат Земли. Так, водяной пар атмосферы поглощает солнечную радиацию, увеличивает плотность воздуха, является источником осадков.

Атмосферу делят на тропосферу, стратосферу, мезосферу и экзосферу. В формировании природной среды Земли важна роль самой нижней части атмосферы – тропосферы мощностью до 8-10 км в полярных областях; 10-12 км в умеренных и 16-18 км в тропических широтах. В тропосфере происходит вертикальное и горизонтальное перемещение воздуха, круговорот воды, теплообмен, перенос пылевых частиц и загрязнения.Жизнью заполнена тропосфера.

С атмосферой связаны все процессы и явления, происходящие в литосфере и гидросфере Земли: образование облаков, осадков, тумана, росы, грозы, пыльные бури, шторм, шквалы, метели, полярное сияние и др.

И все поверхностные (экзогенные) геологические процессы, происходящие в биосфере, обусловлены этими взаимодействиями.

Биосфера (от греческого «bios» - жизнь и «spherа» - шар) наружная оболочка Земли. Термин «биосфера» в научный обиход впервые ввел знаменитый французский ученый Жанн Батист Ламарк (1744-1829 гг.), повторно в 1875 году введен австрийским геологом Эдуардом Зюсс, понимавший под биосферой тонкую пленку на поверхности земли.

Роль биосферы для развития жизни на планете оказалось настолько значительной, что уже в первой половине ХХ - века возникло новое фундаментальное научное направление – учение о биосфере, основоположником которого является российский ученый Владимир Иванович Вернадский, опубликовавши в 1926 году свой классический труд «Биосфера».

Биосферой В.И.Вернадский назвал ту область нашей планеты, в которой существует или когда-либо существовала жизнь и которая постоянно подвергается или подвергалась воздействию живых организмов.Биосфера – сложная наружная оболочка Земли, населенная организмами, составляющими в совокупности живое вещество планеты.

Ранее, большинство процессов, меняющих лик нашей планеты, рассматривались как чисто физические, химические или физико-химические явления (размыв, растворение, осаждение, гидролиз и т.д.).В.И. Вернадский создал учение о геологической роли живых организмов, показав, что деятельность живых существ является главным фактором преобразования земной коры.

Биосфера, как глобальная экосистема состоит из абиотической и биотической части. Абиотическая ее часть представлена:

1) почвой, и подстилающими ее народами, до глубины, где в них еще есть, живы организмы, вступающие в обмен с веществом этих парод и физической средой порового пространства;

2) атмосферным воздухом до высот, на которых ещё возможно проявление жизни;

3) водной средой океанов, морей, рек и озёр до глубины, где возможна жизнь.

Биотическая часть биосферы включает живых организмов: растений, животных, микроорганизмов, бактерии и др., осуществляющих в процессе жизнедеятельности (питания, размножения, выделения) биогенный круговорот веществ и энергии.Живые организмы осуществляют этот ток атомов бла­годаря своему дыханию, питанию и размножению, обеспечи­вая обмен веществом между всеми частями биосферы.

В основе биогенной миграции атомов в биосфере лежат два биохимических принципа:

-стремление к максимальному проявлению, к «всепроникаемости» жизни;

- обеспечение выживания организмов, что увеличивает саму биогенную миграцию.

Эти закономерности проявляются, прежде всего, в стремле­нии живых организмов «захватить» все мало-мальски приспо­собленные к их жизни пространства, создавая экосистему или ее часть. Но любая экосистема имеет границы, имеет свои гра­ницы в планетарном масштабе и биосфера.

Живое вещество – вся совокупность живых организмов. Косное вещество - все геологические образования, не входящие в состав живых организмов и не созданные ими. Биокосное вещество создается в биосфере одновременно живыми организмами и косными процессами, представляя системы динамического равновесия тех и других (океаниче­ские воды, и т. п.; важнейшее значение как биокосное вещество имеет почва). Биогенное вещество - геологиче­ские породы, созданные деятельностью живого вещества (известняки, каменный уголь, нефть и т. п.).

В.И. Вернадский считал, что земная кора представляет собой остатки былых биосфер.

Концепция живого вещества. Вернадский подчеркивал, что живое вещество – самая активная форма материи во вселенной.

Жизнь - это химическое производное земной коры. В организмах обнаружены почти все элементы таблицы Менделеева. Средний элементарный состав живого вещества отличается от состава земной коры высоким содержанием углерода.

Свойства и функции живого вещества.Живое вещество, по мнению ученых, составляет 2420 млрд. тонн, что более чем в две тысячи раз меньше самой легкой оболочки Земли атмосферы, но она встречается повсюду, отсутствуя лишь в областях оледенений и в кратерах действующих вулканов. Но, несмотря на незначительную массу, живые вещества, как отмечал В.И.Вернадский, являются основой биосферы, благодаря чрезвычайной химической активности и незаменимой геологической роли.

Живое вещество биосферы, как чрезвычайно активная материя, обладает следующими характерными свойствами:

- способностью быстро занимать свободное пространство, что связано с интенсивным его размножением и увеличением поверхности тела (например, площадь листьев растений, произрастающих на площади 1 га, составляет от 8 до 10 и более га.);

- способностью к движению, при этом не только к пассивному, но и к активному движению (например, полет птицы против ветра, движение рыбы против питания, преодоления силы тяготения и т.д.);

- устойчивостью при жизни и быстрым разложением после смерти (переносит до определенного предела воздействие факторов: температуры, влаги, давления, солености и т. д., быстро разлагается после смерти);

- высокой адаптивностью не только к различным средам жизни: водной, наземно-воздушной и организменной, но и к крайне неблагоприятным условиям среды обитания (например, некоторые микроорганизмы живут в оптимальных условиях с температурой до +140⁰С).

- высокой скоростью протекания реакции (например, гусеницы некоторых насекомых для своей нормальной жизнедеятельности ежедневно потребляют количество пищи в 100-200 раз превышающее веса их тела);

- высокой скоростью обновления. Так, биосфера обновляется за 8 лет, суша за 18 лет, океан за 33 дня. Благодаря подобной скорости обновления, за всю историю существования жизни, общая масса живого вещества, прошедшего через биосферу в 12 раз превышает массу Земли. Лишь небольшая часть этого вещества законсервирована в виде органических остатков (ушли в геологию – уголь, нефть, сланцы, и др.), остальная же часть включалась в круговорот.

Все свойства живого вещества обусловлены концентрацией в них больших запасов энергии. И по энергетической насыщенности с живым веществом биосферы может соперничать только лава, образующейся при извержении вулкана.

Живое вещество биосферы, обладая только ему присущими свойствами, выполняет в природе следующие функции:

- энергетической, связанной с накоплением энергии в процессе фотосинтеза и передачей ее по цепи питания;

- газовой, благодаря которой живое вещество изменяет и поддерживает определенный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом (включение углерода в фотосинтез; аккумуляция углерода в биогенном веществе – органических остатках, известняках, что привело к уменьшению двуокиси углерода в атмосфере до современного уровня – 0,3 % и увеличению кислорода; синтезу азота; азот и кислород – газы биогенного происхождения, как и все подземные газы – продукты разложения отмершей органики).

- окислительно-восстановительной, повышающей интенсивность окисления за счет обогащения среды жизни кислородом и восстановления, когда разложение органических остатков (веществ) идет при дефиците кислорода;

- концентрационной, направленной на концентрации в организме живых существ углерода, кальция, кремния, фосфора и рассеянных химических элементов, повышая их содержания по сравнению с окружающей средой (например, по марганцу). Результатом этой функции живого вещества биосферы являются современные запасы энергетических ископаемых, рудных месторождений, птичьих базаров и т. д.;

- деструктивной, разрушающей мертвой органики и косных тел организмами – деструкторами и продуктами их жизнедеятельности (например, грибами, бактериями, микроорганизмами и т. д.);

- транспортной, переносящей веществ и энергии в результате активного движения и перемещения организмов (например, перелет птиц, миграция животных в поисках корма, рыб – для нереста и т.д.);

- средообразующей, изменяющей условий среды обитания организмов в результате их совместной жизнедеятельной (например, микроклимат в лесу);

- рассеивающей, проявляющейся при выделении организмами экскрементов, при передвижении, линьке; при всасывании крови насекомыми – кровососами и т. д.

Роль живого вещества биосферы геохимик А.А. Перельман определил так: «Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества, или же она протекает в среде, геохимические особенности которой обусловлены живым веществом».

Следует отметить, лишь один-единствен­ный на Земле процесс, который не тратит, а, наоборот, свя­зывает солнечную энергию и даже накапливает ее - это соз­дание органического вещества в результате фотосинтеза.

В свя­зывании и запасании солнечной энергии и заключается основ­ная планетарная функция живого вещества на Земле.

Свойства и устойчивость биосферы.Биосфере, как глобальной экосистеме, кроме перечисленных свойств и функций, присущи свойства, обеспечивающие ее функционирования, саморегуляцию и устойчивость:

1) Биосфера - централизованная система. Центральным ее звеном выступают живые организмы, а не только один человек.

2) Биосфера - открытая система, получающая энергию, необходимую для своей жизнедеятельности извне (от солнца).

3) Биосфера - саморегулирующейся система, обладающая гомеостазом – способностью возвращаться в исходное состояние (извержение вулкана, горообразование, землетрясение и т. д.).

4) Биосфера - система с большим видовым разнообразием организмов, обусловленных разной средой жизни (водной, надземно-воздушной, организменной; разнообразием природных зон с различными условиями среды обитания).

5) Биосфера - система, обеспечивающая круговорот веществ и связанную с ним неисчерпаемость отдельных химических элементов и соединений. Разнообразие основное условие устойчивости экосистемы и биосферы в целом.

Наиболее высокая плотность жизни в Мировом океане на мелководье, в умеренных, субтропических и тропических поясах на суше; меньшее разнообразие – в холодных полярных и субполярных областях, в засушливых местах и пустынях, на высокогорьях, в океанических впадинах (рис. 23).

Рисунок 23 – Продуктивность различных экосистем земного шара

Распределение биогеоценозов на земле. Формирование и распределение биогеоценозов на земном шаре зависит от условий их существования. Поэтому разные континенты, моря и океаны заселены разными группами организмов.

Классификация природных экосистем базируется на ландшафтном подходе. Ландшафт - природный географический комплекс, в котором все основные компоненты (рельеф, верхние горизонты литосферы, климат, воды, почвы, растительность, животный мир) находятся в сложном взаимодействии, образуя однородную по условиям развития единую систему.

Наземные природные экосистемы:тундра (арктическая и альпийская), бореальные хвойные леса, листопадный лес умеренной зоны, степи, саванны, пустыня, тропический лес.

Основными лимитирующими факторами суши являются среднегодовая температура и количество осадков.

Пресноводные экосистемы подразделяются на: лентические (стоячие водоемы) - озера, пруды, водохранилища; лотические (проточные водоемы) - реки, ручьи; болота.Лимитирующие факторы водной среды: течение, глубина (увеличивается давление, уменьшается прозрачность), температура.

Проточные водоемы имеют две зоны: мелководные перекаты (с быстрым течением); глубоководные плёсы (спокойные реки).

Экосистема непроточного водоема:

В непроточном водоеме выделяют следующие зоны:

-литоральная зона - толща воды, где свет проникает до дна

-лимническая зона - толща воды до глубины, куда проникает 1% солнечного света и где затухает фотосинтез

-профундальная зона - дно и толща воды, куда не проникает солнечный свет.

Каждой из этих зон свойственны свои обитатели и свои сообщества организмов. В зависимости от глубины и строения водоема профундальная зона и литоральная зона могут отсутствовать.

Морские экосистемы: открытый океан, область континентального шельфа (прибрежные воды), эстуарии, глубоководные зоны.

Лимитирующие факторы: соленость, глубина, прозрачность, температура.

Общая характеристика наземных экосистем. Наземные экосистемы - это место обитания человека. В экосистемах суши сосредоточено более 99% биомассы Земли. Большая часть биомассы суши находится в растениях (99,2%). Основными продуцентами (автотрофы) наземных экосистем являются высшие растения (деревья, кустарники, травы), определяющие характерные особенности этих экосистем. Растения поедаются консументами (гетеротрофы) первого порядка, растительноядными животными. Для наземных экосистем характерны крупные растительноядные млекопитающие- олени, антилопы, бизоны, домашний скот. Многие из них относятся к жвачным, обладающим микроэкосистемой - где анаэробные микроорганизмы разрушают и обогащают лигноцеллюлозу, составляющую большую часть растительной биомассы. Консументы первого порядка служат пищей для хищников, консументов второго порядка. Таким образом, на вершине трофической пирамиды наземных экосистем стоят крупные хищники и человек.

Экосистемы суши, впрочем, как и любые экосистемы, можно классифицировать по их функциональным или структурным признакам. Широко используется классификация по типу растительности. Крупные региональные или субконтинентальные биосистемы, связанные с определенным типом растительной формации, ландшафта и географическим положением называют биомом. Понятие «биом» практически соответствует понятию природная зона. Ключевая характеристика, позволяющая разграничивать и узнавать наземные биомы, - жизненная форма (травы, кустарники, листопадные деревья и т.д.) растительности климатического климакса. Так, климаксная растительность степного биома - злаки, хотя в разных частях биома и на разных континентах могут произрастать разные виды злаков. Однако биом включает в себя и эдафические климаксы, и стадии развития, в которых во многих случаях доминируют иные жизненные формы. Например, степные сообщества представляют собой стадии развития лесного биома, а прибрежные леса - составляют часть степного биома. Названия биомов определяются названием преобладающего типа растительности.

Крупнейшим биомом на суше является пустыня, на втором месте биом тропических саванн и степей. Значительная часть суши (10%) вообще не покрыто растительностью - ледяная пустыня. Примерно такие же доли (10%) приходятся на сельскохозяйственные поля, степи умеренной зоны и бореальные леса. Чуть большую часть суши занимают тропические леса (12%). Наименьшую площадь занимает биом средиземноморских степей.

Пустыни - это территория, где испарение превышает количество осадков, причем их уровень составляет менее 250 мм/г. В таких условиях произрастает скудная, обычно низкорослая растительность, преобладание ясной погоды способствует быстрой потере теплоты ночью, накопленной почвой днем. Для пустыней характерно значительное различие между дневной и ночной температурами. Обычно эти территории с низкой плотностью населения, а иногда вообще ненаселенные. Этот термин относится также к районам, неблагоприятным для жизни вследствие холодного климата (т.н. холодные пустыни). Пустынные экосистемы занимают около 16% поверхности суши и расположены практически во всех широтах Земли.

Существует три жизненных формы растений, адаптированных к пустыням: 1) однолетники, избегающие засухи тем, что они растут только при достаточной влажности; 2) суккуленты, такие, как кактусы; 3) пустынные кустарники, у которых многочисленные отходящие от короткого основного ствола ветви несут мелкие толстые листья.

Животные пустыни, как и растения, по-разному адаптированы к недостатку воды. Пресмыкающиеся и некоторые насекомые обладают непроницаемыми покровами и выделяют сухие экскреты. Пустынные насекомые защищены от испарения особыми водонепроницаемыми при высокой температуре веществами. Млекопитающих как группу нельзя считать хорошо адаптированными к условиям пустыни, так как они выделяют мочевину, что связано с потерей большого количества воды. Все же некоторые виды приобрели вторичные адаптации. К таким млекопитающим принадлежат грызуны, например: кенгуровая крыса и карманчиковая мышь. Эти животные могут неопределенно долго существовать на сухих семенах и вовсе не нуждаться в питье.

Тропические саванны (степи с редкими деревьями или группами деревьев) расположены в теплых областях, где в год выпадает большое количество осадков, но имеется один или два продолжительных сухих сезона. Самая обширная область этого типа находится в Центральной и Восточной Африке, но довольно значительные области тропических саванн встречаются также в Южной Америке и Австралии. Растительность состоит из небольшого числа видов.

Ландшафт африканских саванн усеян колючими акациями и другими деревьями и кустарниками, относящимися к семейству бобовых. Часто на больших пространствах доминирует один вид деревьев и злаков.

Африканские саванны не имеют себе равных по численности и разнообразию популяции копытных: многочисленные виды антилоп, зебры и жирафы. Разнообразны птицы, среди которых есть крупные хищники и падальщики (грифы), а также самая крупная из птиц - африканский страус. Среди насекомых много кровососущих, например знаменитая муха цеце. Насекомые наиболее обильны во время влажного сезона, когда гнездится большинство птиц; рептилии же активнее во время сухого сезона. Значительные площади саванн распаханы, здесь выращивают зерновые, хлопчатник, арахис, сизаль, джут, сахарный тростник и другие культуры. В более засушливых местах развито животноводство. Антропогенное воздействие на саванны часто приводит к их опустыниванию.

Степи умеренной зоны расположены там, где выпадает промежуточное между пустынями и лесами количество осадков. Обширные степные пространства занимают внутренние части Евразийского и Североамериканского континентов, юг Южной Америки и Австралию.

Основные типы травянистых сообществ умеренного пояса:

а) Высокотравные и низкотравные прерии - степные равнины Северной Америки, в прошлом покрытые высокотравной растительностью с преобладанием злаков: ковыль, бородач, бизонова трава. Прерии во многом напоминают степи, но протягиваются не в широтном, а в долготном направлении вследствие континентального климата во внутренних частях Канады и США, между Скалистыми горами на западе и смешанными и широколиственными лесами приатлантической части материка на востоке. Прерии распаханы под пшеницу, кукурузу, а на орошаемых землях юга - хлопчатник;

б) Пампы Южной Америки - представляют собой травянистую злаковую растительность на плодородных красновато-черных почвах, формирующихся на вулканических породах. Она состоит из южноамериканских видов тех родов злаков, которые широко распространены в Европе в степях умеренного пояса (ковыля, бородача, овсяницы). С лесами Бразильского нагорья пампа связана переходным типом растительности, близким к лесостепи, где травы сочетаются с зарослями вечнозеленых кустарников. Растительность пампы подверглась наиболее сильному истреблению и в настоящее время почти полностью замещена посевами пшеницы и других культурных растений.

в) Вельды Южной Африки - равнинные луга, расположенные на довольно высоких нагорьях. Вельды простираются до скалистых Драконовых гор.

г) Степи - равнины, поросшие травянистой растительностью, в умеренных и субтропических зонах северного и южного полушария. Характерной особенностью степей является практически полное отсутствие деревьев (не считая искусственных насаждений и лесополос вдоль водоёмов). Климат степных регионов, как правило, находится в диапазоне от умеренно-континентального до континентального и характеризуется очень жарким летом и холодной зимой. Значительная часть степных территорий распахана.

Лесные экосистемы. Сезонные тропические леса, в том числе муссонные леса тропической Азии, произрастают в областях с влажным тропическим климатом, где выражен сухой сезон, во время которого некоторые или все деревья теряют листву. Ключевым фактором здесь являются строгие сезонные колебания в выпадении довольно обильных в течение года осадков. По своему видовому богатству сезонные тропические леса занимают второе место после дождевых лесов. Тропические дождевые леса встречаются в трех главных областях: 1) бассейны Амазонки и Ориноко в Южной Америке и Центральноамериканский перешеек; 2) бассейны Конго, Нигера и Замбези в Центральной и Западной Африке и Мадагаскар; 3) области Индо-Малайская и Борнео - Новая Гвинея. Эти области отличаются друг от друга по видовому составу, но сходны по структуре и экологии лесов. Различия в температуре между зимой и летом выражены не столь сильно, как между ночью и днем. Сезонная периодичность размножения и других жизненных функций растений и животных в значительной степени связана с колебаниями количества осадков или же регулируется внутренними ритмами. Дождевой лес характеризуется очень сильно выраженной ярусностью. Деревья обычно формируют три яруса: 1) редкие очень высокие деревья, которые возвышаются над общим уровнем полога; 2) полог, образующий сплошной вечнозеленый покров на высоте 25-30 м; 3) нижний ярус, который становится густым только там, где имеются просветы. Число видов растений очень велико. Большая доля животных обитает в верхних ярусах растительности. Кроме древесных млекопитающих здесь в изобилии встречаются хамелеоны, игуаны, древесные змей, лягушки и птицы. Важную экологическую роль играют муравьи и прямокрылые, а также бабочки. Основной источник пищи животных в тропических лесах - плоды и термиты.

В горных районах тропиков расположен горный дождевой лес. По мере продвижения в горы лес становится все более низкорослым. Еще одна разновидность дождевого леса встречается вдоль берегов затапливаемых речных долин; это так называемый галерейный лес, или прибрежный лес.

Листопадные леса умеренных широт занимают области с большим количеством распределенных осадков и умеренной температурой, для которой характерны четкие сезонные колебания. Первоначально умеренные листопадные леса покрывали весь восток Северной Америки, всю Европу, часть Японии и Австралии. Животное население первоначальных лесов Северной Америки представлено виргинским оленем, медведем, серой и черной белкой, серой лисицей, рыжей рысью и дикой индейкой.

Листопадные леса умеренной зоны представляют собой наиболее важные биотические области мира, так как именно в этих районах цивилизация достигла наибольшего развития. В результате этот биом сильно изменился под влиянием человеческой деятельности, его большая часть замещена культурными сообществами или сообществами лесных опушек.

Листопадные леса Западной Европы относительно бедны видами. Среди лесов умеренной зоны мира самые богатые видами леса на юге Аппалачей и леса Восточной Азии.

Бореальные хвойные леса (темнохвойная тайга) широким поясом вытянулись через всю Северную Америку и Евразию. Горные районы, занятые таким лесом, встречаются даже в тропиках. Доминирующая жизненная форма представлена здесь хвойными вечнозелеными деревьями, особенно елью, пихтой и сосной. Кустарниковый и травяной ярусы обычно развиты слабо. Семена хвойных служат источником существования многих животных. Как и в тундре, здесь сильно выражены сезонная периодичность и колебания численности многих популяций.

Площадь водных экосистем значительно больше, чем наземных, однако среди них преобладают морские экосистемы, площадь пресноводных экосистем сравнительно невелика.

Особенности водных экосистем:

-биота имеет сравнительно низкое таксономическое разнообразие и представлена в основном водорослями, цианобактериями и низшими животными. Из числа позвоночных существенную роль играют рыбы, реже - млекопитающие, птицы, амфибии и рептилии. Среди продуцентов могут быть макрофиты - сосудистые растения в пресноводных экосистемах, бурые и красные водоросли в морских экосистемах. В составе блока редуцентов - только бактерии;

-пищевые цепи удлинены до 6 звеньев;

-биологическая продукция больше запаса биомассы, так как значительная часть организмов низших трофических уровней живет недолго - дни и недели. Пирамида биомассы имеет форму юлы с максимумом на втором и третьем трофическом уровнях, так как виды растительноядного и плотоядного планктона живут дольше, чем автотрофы-водоросли;

-круговорот элементов питания происходит быстро. Детрит накапливается только в некоторых пресноводных экосистемах, в которых образуется сапропель. Элементы минерального питания в сапропеле консервируются и исключаются из круговорота. В пресноводных экосистемах, исключая такие глубоководные, как озеро Байкал, солнечный свет проходит от поверхности до дна, и потому вся водная толща заселена водорослями-автотрофами. В неглубоких озерах большую роль играют высшие растения - макрофиты, в составе которых различается несколько экологических групп.

Различаются экосистемы эвтрофных и олиготрофных озер. В олиготрофных экосистемах круговорот веществ протекает в основном в водной толще, так как планктонные консументы играют одновременно и роль редуцентов: выделяемый ими фосфор тут же усваивается водорослями. В эвтрофной экосистеме, напротив, значительная часть фитопланктона не усваивается зоопланктоном, оседает на дно и служит пищей детритофагам бентоса. При этом избыточные элементы питания захораниваются в сапропеле, что и вызывает процесс деэвтрофикации водоема.

Морские экосистемы. Различают несколько типов экосистем, соответствующих областям-зонам океана.

Литораль - освобождающаяся от воды во время отлива прибрежная зона. В этих условиях произрастают устойчивые к затоплению и засолению цветковые растения - подорожник морской, астра морская. Животное население литорали представлено большим числом особей моллюсков-литорин, мидий.

Континентальный шельф - зона вдоль берегов до глубины 200 (реже 400) м. С этой областью связаны подводные заросли из ламинарий, достигающих 16 м длины. Эти заросли заселены разнообразными ракообразными, моллюсками, нематодами. Ламинариями питаются морские ежи. С этой зоной связан промысел морской рыбы (сельди, трески, камбалы и др.), ракообразных (крабов, креветок, лангустов) и моллюсков (кальмаров).

Фотический слой пелагиали. Пелагиалью называется толща воды остальной части океана, самая обширная географическая зона планеты, занимающая около 70% площади Мирового океана. Это «пустыня» с низкой биологической продукцией и биомассой. Толщина фотического (светлого) слоя пелагиали во многом определяется географической широтой. В районе экваторая вертикально падающие солнечные лучи пробивают слой воды толщиной 250 м, а в Белом море те же лучи, но падающие под острым углом, способны просветить слой воды не более 25 м. На толщину фотического слоя влияет и фитопланктон, который при массовом развитии может снижать прозрачность воды в 10 раз.

Высокий запас биомассы на континентальном шельфе связан с развитием бурых водорослей, а высокое отношение зоомассы к фитомассе в фотическом слое пелагиали связано с уже отмеченным различием длительности жизни фитопланктона и зоопланктона.

Тема № 9. Круговорот веществ и энергии в природе.

План лекции: Мировое распределение первичной продукции. Круговорот веществ в биосфере. Биологический и геологический круговорот. Эволюция биосферы. Учение В. Вернадского о ноосфере.

Круговорот веществ и энергии как форма взаимодействии живой и неживой природы. В наши дни вступает в силу, разработанная В.И. Вернадским концепция «ноосфера» (от греческого «noesis» - мышление, разум), в которой ведущее значение приобретает человеческий разум. В.И. Вернадский писал: «человечество, взятое в целом, становится мощной геологической силой. И перед ним, перед его мыслью и трудом встает вопрос о перестройке биосферы в интересах свободно мыслящего человечества как единого целого. Это новое состояние биосферы, к которому мы, не замечая этого, приближаемся и есть ноосфера». Это концепция о человеческом разуме, как ведущей силе преобразования биосферы оправдалось лишь частично.

Прогресс разума в виде научных, технических и технологических достижений позволил человеку изменить биосферные процессы, извлекать непосредственные плоды из ресурсов биосферы (добыча, разработка, рубка, посев, космос и т.д.), но у человека не хватает разума при этом использовать ресурсы, не входя в противоречия с естественными законами существование биосфера, как единого целого. В результате человечество обладая огромными возможностями, реализует их не всегда это понимая, против собственных интересов, нарушая сложившиеся за миллионы лет эволюции взаимоотношения, поддерживающие устойчивость биосферы.

Настало время, когда разум надо использовать не только для эксплуатации естественных ресурсов, но и для их сохранения и умножения. Сложившаяся ситуация не может быть изменена естественными эволюционными системами на разных уровнях организации живой материи. Проблему можно решить, вмешиваясь в регулирование биосферных процессов вплоть до контроля численности и биологической активности видов, путем формированием искусственных экосистем с заданными свойствами на основе глубоких и всесторонних знаний естественных законов формирования и функционирования биологических систем различного ранга. Выживание человека возможно лишь при сохранении жизни на Земле. На базе познания фундаментальных экологических закономерностей, с использованием современных научных и технических достижений человек может сконструировать систему гармоничного взаимодействия с живой природой.

В природе осуществляется два вида круговорота веществ: большой, или геологический, и малый или биогеохимический. Большой, или геологический, круговорот основан на взаимодействии солнечной энергии с глубинной энергией Земли. В результате этого взаимодействия происходит перераспределение веществ между биосферой и более глубокими горизонтами Земли.Биологический круговорот характеризуется следующими показателями:

Емкостью круговорота – количество химических элементов, находящихся одновременно в составе живого вещества в данной экосистеме

Скоростью круговорота – количество живого вещества, образующегося и разлагающегося в единицу времени.

В биогеохимических круговоротах следует различать две части:

I) резервный фонд - это огром­ная масса движущихся веществ, не связанных с организма­ми;

2) обменный фонд - значительно меньший, но весьма активный, обусловленный прямым обменом биогенным ве­ществом между организмами и их непосредственным окру­жением.

Так, осадочные породы, образованные за счет выветривания магматических пород в подвижных зонах земной коры, вновь погружаются в зону высоких температур и давлений, где они переплавляются в магму и образуют магматические породы. По мере поднятия на земную поверхность магматические породы снова выветриваются и образуют новые осадочные породы. При этом круговорот веществ происходит не по кругу, а по спирали. Это означает, что новый цикл круговорота не повторяет в точности старый, а вносит что-то новое, со временем приводящее к существенным изменениям. Примером большого круговорота веществ служит круговорот воды между сушей и океаном через атмосферу. Водяной пар, испарившаяся с поверхности Мирового океана (на что тратится почти половина поступающей к поверхности Земли солнечной радиации) конденсируется в атмосфере и переносится на сушу, где выпадает в виде осадков (дождь, снег, туман, град и т. д.). Часть осадков снова испаряется, часть пополняет реки, увлажняет почву, достигает грунтовые воды и вновь в виде поверхностного и подземного стока поступает в океан.

В круговороте на Земле ежегодно участвует более 500 тысяч км³ воды. Весь запас воды на Земле распадается и восстанавливается за 2 млн. лет.Круговорот воды играет основную роль в формировании природных условии на планете.

Малый круговорот веществ совершается только в пределах биосферы (рис. 24). Суть его – образование живого вещества из простых неорганических соединений в процессе фотосинтеза и превращение его в неорганические соединения, при разложении. И этот круговорот является главным для жизни биосферы и сам является ее порождением. Рождаясь, изменяясь и умирая, живое вещество поддерживает жизнь на планете, обеспечивая биогеохимический круговорот веществ.

Рисунок 24 – Общая схема круговорота веществ в природе

Главный источник круговорота - солнечная энергия, порождающая фотосинтез. Эта энергия неравномерно распределяется по поверхности Земли. Так, на экваторе на единицу площади тепла приходится в три раза больше, чем на полюсах. Большая часть солнечной энергии теряется в результате отражения, поглощения почвой, транспирации, на фотосинтез тратится не более 5% от всей энергии, но чаще - не более 2-3%.

Биогеохимический круговорот веществ в биосфере представляет собой обмен микро- и макроэлементов и простых неорганических веществ (СО₂, Н₂О) с веществом атмосферы, литосферы и гидросферы.

Круговорот отдельных веществ В.И. Вернадский назвал биогеохимическим циклом. Суть цикла заключается в том, что химические элементы, поглощенные организмом впоследствии покидают его, уходя в абиотическую среду, затем через какое-то время снова попадает в живой организм. Этими циклами и круговоротом обеспечивается важнейшие функции живого вещества в биосфере. В.И.Вернадский выделял пять функции живого вещества биосферы: газовой, концентрационной, окислительно-восстановительной, биохимической (размножение, рост и перемещение в пространстве) и биогеохимической деятельности человека (охватывает все возрастающее количество веществ земной коры, в том числе таких концентратов углерода, как уголь, нефть, газ).

В биогеохимическом круговороте веществ важна роль углерода, кислорода, азота, фосфора, серы, из которых состоит белковая молекула организмов.

В круговороте углерода, наиболее подвижной его формы СО₂, четко прослеживается трофическая цепь (рис. 25): продуценты улавливают углерод из атмосферы при фотосинтезе; консументы поглощают углерод с телами продуцентов и консументов низших порядков; редуценты возвращают углерод вновь в круговорот. Скорость круговорота СО₂ составляет 300 лет.

Рисунок 25 – Схема круговорота углерода (в форме СО₂) в природе

Скорость круговорота кислорода 2 тысячи лет. За это время кислород атмосферы проходит через живое вещество биосферы. Основной его источник на Земле – зеленые растения (автотрофы). Ежегодно растения суши продуцируют 53 х 10⁹т., океанов - 414 х 10⁹т. кислорода. Главные потребители кислорода в природе – животные, почвенные организмы и растения (при дыхании). Ежегодно на промышленные и бытовые нужды расходуется 23% кислорода, выделяемого в процессе фотосинтеза. Предполагают, что в ближайшее время весь продуцируемый кислород будет сгорать в токах ТЭЦ и двигателях космических ракет, сверхзвуковых самолетов, автомобилей и т.д. Для решения этой проблемы необходимо создавать новую технику и технологию (мало потребляющую кислород) и значительно повысить фотосинтез за счёт повышения КПД солнечных лучей и озеленения сбросовых земель.

Круговорот азота охватывает все компоненты биосферы. Хотя на долю свободного азота в атмосфере приходятся 78 %, он абсолютному большинству, за исключением растений сем. Бобовых, не доступен. Растения усваивают азот в форме соединения его с водородом и кислородом. Редуценты (почвенные бактерий) постепенно разлагают белковые вещества отмерших организмов и превращают в аммонийные соединения, нитраты и нитриты (рис. 26). Часть нитратов в процессе круговорота попадает в подземные воды и загрязняет их. Опасность заключается в том, что азот в виде нитратов и нитритов усваивается растениями и может передаваться по пищевым цепям.

Азот возвращается в атмосферу с выделенными при гниении газами, поглощается клубеньковыми бактериями – азотофиксаторами и превращается в доступные для растений азотистые соединения. Роль бактерий в круговороте азота настолько велика, что если уничтожит только 12 их видов, то жизнь по данным американских исследователей прекратится.

Рисунок 26 – Схема круговорота азота в природе

Фосфор содержится в горных породах, образовавшихся в прошлые геологические эпохи. Поэтому в биогеохимический круговорот может попасть при подъеме этих парод из глубины земной коры на поверхность суши, в зону выветривания. В результате эрозии фосфор выносится в море в виде минерала - апатита.

Круговорот фосфора в биосфера состоит из двух частей водный и наземной. В водных экосистемах он усваивается фитопланктонами и передается по трофической цепи консументам (до третьего порядка – морским птицам). Мертвые части консументов и их выделения (гуано) поступают в море и участвуют в круговороте. При этом часть фосфора усваивается фитопланктоном, а часть его в составе скелета мертвых морских организмов (рыб, крабов, ежей) достигает морских глубин и образует осадочные породы.В наземных экосистемах растения фосфор извлекают из почвы и передают по трофической цепи. Возвращается фосфор в почву с мертвой органикой растений и животных, их экскрементами.

Теряется фосфор из почвы в результате водной эрозии. Повышенное содержание фосфора в воде вызывает бурное увеличение биомассы, цветение водоемов и их эутрофикацию. Большая часть фосфора уносится в море и входит в состав осадочных пород, что может привести к истощению запасов фосфорсодержащих руд: фосфоритов и апатитов.

Аналогично протекает круговорот серы в природе (рис. 27).

Рисунок 27 – Круговорот серы в природе

Стабильность биосферы зависит от постоянства и цикличности биогеохимического круговорота, а также от высокого разнообразия живых организмов, отдельные группы которых выполняют различные функции в поддержании общего потока вещества и распределения энергии.

Закон целостности биосферы. Биогенный ток между компонентами биосферы связывает их в единую материальную систему, в которой изменение одного звена влечет за собой сопряженное изменение всех остальных, таким образом, целостность биосферы обусловлена обменом вещества и энергии между ее составными частями.

Закон биогенной миграции атомов (В.И. Вернадского) имеет важное теоретическое и практическое значение. «Миграция химических элементов на земной поверхности, и в биосфере в целом, осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или она протекает в среде, геохимические особенности которой (кислород, углекислый газ, водород и т.д.) обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет биосферы, так и тем, которое существовало на Земле в течение всей геологической истории».

Б. Коммонер выдвинул ряд предложений, которые сегодня называют «законами» экологии:

1) все связано со всем;

2) все должно куда-то деваться;

3) природа «знает» лучше;

4) ничего не дается даром.

Первый закон отражает существование сложнейшей сети взаимодействий в экосфере. Он предостерегает человека от необдуманного воздействия на отдельные части экосистем, что может привести к непредвиденным последствиям.

Второй закон вытекает из фундаментального закона сохранения материи. Он позволяет по-новому рассматривать проблему отходов материального производства. Огромное количество веществ извлечено из Земли, преобразовано в новые соединения и рассеяно в окружающей среде без учета того факта, что «все должно куда-то деваться». И, как результат, - большие количества веществ зачастую накапливаются там, где в природе их не должно быть.

Третий закон исходит из того, что «структуры организмов нынешних живых существ или организмов современной природной экосистемы – наилучшие в том смысле, что они были тщательно отобраны из неудачных вариантов и что любой новый вариант, скорее всего, будет хуже существующего ныне». Этот закон призывает к тщательному изучению естественных био- и экосистем, сознательному отношению к преобразующей деятельности. Без точного знания последствий преобразования природы недопустимы никакие ее «улучшения».

Четвертый закон, по мнению Коммонера, объединяет предшествующие 3 закона, потому что биосфера, как глобальная экосистема, представляет собой единое целое, в рамках которой ничего не может быть выиграно или потеряно и которая не может являться объектом всеобщего улучшения; все, что было извлечено из нее человеком, должно быть возмещено.

Эволюция биосферы. В сжатом виде идеи В. И. Вернадского об эволюции био­сферы могут быть сформулированы следующим образом:

1. Вначале сформировалась литосфера - предвестник ок­ружающей среды, а затем после появления жизни на суше – биосфера (рис. 28).

2. В течение всей геологической истории Земли никогда не наблюдались азойные геологические эпохи (т. е. лишен­ные жизни). Следовательно, современное живое вещество ге­нетически связано с живым веществом прошлых геологиче­ских эпох.

3. Живые организмы - главный фактор миграции хими­ческих элементов в земной коре, «по крайней мере, 90% по весу массы ее вещества в своих существенных чертах обуслов­лено жизнью» (рис. 29).

4. Грандиозный геологический эффект деятельности ор­ганизмов обусловлен тем, что их количество бесконечно ве­лико и действуют они практически в течение бесконечно боль­шого промежутка времени.

5. Основным движущим фактором развития процессов в биосфере является биохимическая энергия живого вещества.

Рисунок 28 – Схема эволюции биосферы

Рисунок 29 – Схема развития живых организмов на земле с преоблазованием атмосферы

Венцом творчества В. И. Вернадского стало учение о ноо­сфере, т. е. сфере разума.В целом учение о биосфере В. И. Вернадского заложило основы современных представлений о взаимосвязи и взаимо­действии живой и неживой природы.

Ноосфера («мыслящая оболочка», сфера разума) — выс­шая стадия развития биосферы. Это «сфера взаимодействия природы и общества, в пределах которой разумная человече­ская деятельность становится главным, определяющим фак­тором развития» (закон ноосферы Вернадского).

Признаки ноосферы:

1. Возрастающее количество механически извлекаемого материала литосферы (более 100 млн. тонн в год).

2. Массовое потребление продуктов фотосинтеза прошлых геологических эпох, химическое равновесие смещается в сторону углекислого газа.

3. До появления человека биосфера накапливала энергию, в ноосфере происходит рассеивание энергии.

4. Создаются вещества, которые раньше отсутствовали.

5. Появились новые трансурановые химические элементы.

6. С возникновением космонавтики ноосфера выходит за пределы биосферы.

Антропогенное вмешательство в биосферу. Уничтожено множество видов, огромные площади лесов. За XX век валовой мировой продукт вырос с 60 до 20 000 млрд. долл. в год, а энергетическая мощность, потребляемая цивилизацией, с 1 до более 10 ТВт; на 90% она обеспечивается сжиганием ископаемого топлива. В цикле добычи и переработки сырья и получения конечной продукции возникают от­ходы (на 1 кг потребленного бытового продукта приходится 25 кг отходов). Всего в мире добывается до 300 млрд. тонн сырья в год, не считая воды. Конеч­ные продукты составляют лишь первые проценты от этой величины, поэтому можно считать, что масса отходов имеет такой же порядок. Это в основном твердые отходы, газообразные составляют всего 2,5%, а жидкие - 4% общей массы.

На душу населения в мире добывается ежегодно около 53 т сырья, кото­рое с помощью 800 т воды и энергии мощностью порядка 3 кВт перерабаты­вается в конечные продукты. Проводя эту гигантскую работу, человечество, в конце концов, получает столько же отходов (из которых часть - отложенные отходы), в том числе 0,1 т опасных отходов на каждого жителя планеты, а в развитых странах - 0,5 т на каждого жителя.

Подавляющая часть промышленных отходов локализована, общепла­нетарное значение имеют выбросы парниковых газов (СО₂, метана, диоксида азота и хлорфторуглеродов), смыв с сельскохозяйственных полей азотных и фосфорных удобрений, пестицидов, гербицидов, фунгицидов и прочих про­дуктов сельскохозяйственной химии. Эти виды отходов составляют в сумме не более 5% от общей массы. Остальная часть отходов (твердые отходы) на­капливается в хранилищах, захоронена или затоплена.

В последние годы остро проявился планетарный характер накопления в высших звеньях трофической цепи, в том числе у людей, опасных стойких синтетических химикатов.

Зоны дестабилизации окружающей среды

1. Европейская зона – практически полностью разрушены экосистемы, причем это произошло уже к 17 веку.

2. Земледельческие районы Южной и Юго-Восточной Азии, включая Китай. Естественные экосистемы сохранились только в пустынях и Тибетском плато.

3. США, южная часть Канады, Мексика – естественные экосистемы сохранились менее, чем на 10% площади.

Тема № 10.Концепция устойчивого развития.

План лекции: Понятие об устойчивом развитии, составляющие. Международное сотрудничество по обеспечению устойчивого развития. Экологический мониторинг.

В 1962 году Аурелио Печчеи – вице-президентитальянской фирмы «Оливетти» - стал инициатором создания Римского клуба – неправительственной организации, объединившей влиятельных предпринимателей, известных политиков и ученых, обеспокоенных возможностью глобального кризиса человечества в случае экономического развития без планирования.

В начале 70-х годов по предложению Клуба Джей Форрестер применил разработанную им методику моделирования глобального экологического кризиса с использованием на ЭВМ (модель «Мир 1», «Мир 2») (рис. 30). Результаты исследования были опубликованы в книге «Мировая динамика» (1971), в ней говорилось, что дальнейшее развитие человечества на физически ограниченной планете Земля приведет к экологической катастрофе в 20-х годах следующего столетия. Данные модели предсказывали глобальный кризис из-за перенаселения, исчерпания природных ресурсов и запредельного загрязнения окружающей среды.Проект Д.Медоуза «Пределы роста» (1972) - первый доклад Римскому клубу, завершил исследование Форрестера.

Рисунок 30 - Модель развития мирового экологического кризиса

Политика устойчивого развития была отражена еще в 1972 г. В материалах Стокгольмской Конференции ООН по окружающей среде. Концепция устойчивого развития вошла в природоохранный лексикон после Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992).

Устойчивое развитие - модель движения вперед, при котором достигается удовлетворение жизненных потребностей нынешнего поколения без лишения такой возможности будущих поколений.

Цель стратегии устойчивого развития – выработать основные пути и способы приспособления жизни к глобальным изменениям.

Принципы устойчивого развития:

• Регулирование роста народонаселения

• Продовольственная безопасность

• Обеспечение энергией

• Обеспечение ресурсами и проблема промышленных отходов

• Экологические проблемы урбанизации территорий

• Сохранение биологического разнообразия.

• Единство действий на мировом уровне.

Концепция устойчивого развития появилась в результате объединения трех основных точек зрения: экономической, социальной и экологической.

Экономический подход Эта концепция подразумевает оптимальное использование ограниченных ресурсов и использование эко-, природо-, энерго- и материал сберегающих технологий, включая добычу и переработку сырья, создание экологически приемлемой продукции, минимизацию, переработку и уничтожение отходов.

Социальная составляющая устойчивости развития ориентирована на человека как главную ценность. Концепция устойчивого развития подразумевает, что человек должен участвовать в процессах, которые формируют сферу его жизнедеятельности, содействовать принятию и реализации решений, контролировать их исполнение.Данная деятельность должна быть направлена на сохранение стабильности социальных и культурных систем, в том числе, на сокращение числа разрушительных конфликтов между людьми.

С экологической точки зрения, устойчивое развитие должно обеспечивать целостность биологических и физических природных систем. Деградация природных ресурсов, загрязнение окружающей среды и утрата биологического разнообразия сокращают способность экологических систем к самовосстановлению.

Основные вехи на этом пути: решение проблем оздоровления окружающей среды, в первую очередь в зонах экологического бедствия. Особо следует отметить, что переход к устойчивому развитию потребует искоренения стереотипов мышления, порождающего безответственное отношение к обеспечению экологической безопасности. По мнению многих ученых именно движение к устойчивому развитию должно привести к формированию ноосферы, предсказанной В.И. Вернадским.

Гармонизация международных экологических отноше­ний - один из основных путей выхода мирового сообщества из экологического кризиса. Природа не знает государственных границ, она всеобща и едина. Поэтому нарушения в экосистеме одной страны неми­нуемо вызывают ответную реакцию в сопредельных государствах. В XXI в. экология вошла в разряд высших приорите­тов глобальной системы международных отношений.

Международные объекты охраны окружающей природной среды. Объекты охраны окружающей среды подразделяются на на­циональные (внутригосударственные) и международные (обще­мировые).

К национальным (внутригосударственным) объектам от­носятся земля, воды, недра, дикие животные и другие элемен­ты природной среды, которые находятся на территории госу­дарства. Национальными объектами государства распоряжаются свободно, охраняют и управляют ими на основании собствен­ных законов в интересах своих народов.

Международные объекты охраны окружающей природ­ной среды - это объекты, которые находятся либо в пределах международных пространств (космос, атмосферный воздух, мировой океан, Антарктида), либо перемещаются по территории различных стран (мигрирующие виды живот­ных, птиц и т.д.) (рис. 31).

Рисунок 31 – Международные объекты охраны окружающей среды

Эти объекты не входят в юрисдикцию государств и не являются чьим-либо национальным достоянием. Их осваива­ют и охраняют на основании различных договоров, конвенций, протоколов, отражающих совместные усилия международного сообщества (табл. 9).

Существует еще одна категория международных объектов природной среды, которая охраняется и управляется государст­вами, но взята на международный учет:

1) при­родные объекты, представляющие уникальную ценность и при­нятые на международный контроль (заповедники, национальные парки, резерваты, памятники природы);

2) исче­зающие и редкие животные и растения, занесенные в между­народную Красную книгу,

3) разделяемые природ­ные ресурсы, постоянно или значительную часть года находя­щиеся в пользовании двух или более государств (река Дунай, Сырдарья, Балтийское, Каспийское море и др.).

Таблица 9 - Международные соглашения, конвенции, договоры в сфере охраны окружающей среды

1979	Конвенция о трансграничном загрязнении воздуха на большие расстояния
1987	Монреальский протокол, предусматривающий сокращение производства химических соединений, разрушающих озоновый слой
1959	Договор об Антарктиде между СССР, США, Англией и др.
1963	Договор о запрещении испытания ядерного оружия в атмосфере, космическом пространстве и под водой
1967	Договор по космосу (обязывают государства при изучении и использовании космического пространства и небесных тел избегать их загрязнения)
1968	Договоронераспространения ядерного оружия
1969	Международная конвенция относительно вмешательства в открытом море в случаях аварий, приводящих к загрязнению нефтью
1971	Защита водно-болотных угодий
1972	Конвенция о биологическом оружии
1972	Конвенция по Предотвращению загрязнения моря сбросами отходов и других материалов (Конвенция регулирует два вида преднамеренного захоронения отходов: сброс отходов с судов, самолетов, платформ и др. искусственных сооружений и затопление в море судов, самолетов)
1973	Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры
1977	Конвенция о запрещении военного или любого иного враждебного использования средств воздействия на природную среду
1979	Конвенция о трансграничном загрязнении воздуха на большие расстояния
1979	Соглашение о Луне
1985	Венская конвенция об охране озонового слоя
1987	Монреальский протокол по веществам, разрушающим озоновый слой
1992	Рамочная конвенция ООН об изменении климата
1992	Конвенция о биологическом разнообразии
1994	Конвенция о ядерной безопасности
1996	Договор о всеобъемлющем запрещении ядерных испытаний

Международные организации, занимающиеся сохранением окружающей среды:

МИУР – международный институт устойчивого развития

МСОП – международный союз охраны природы и природных ресурсов

ВВФ – всемирный фонд дикой природы

МОТ – международная организация труда

ВМО – всемирная метеорологическая организация

ММО – международная морская организация

МАГАТЭ – международное агентство по атомной энергии

ФАО – продовольственная и сельскохозяйственная организация объединенных наций

ЭСКАТО – экологическая и социальная комиссия Азиатско-Тихоокеанского региона

МБИВ - международное бюро по исследованию водоплавающих птиц

МСООД – международный совет по исследованию водоплавающих птиц

СИТЕС – конвенцияпомеждународнойторговлевымирающимивидамидикойфауныифлоры (Convention on international trade in endangerment species of wild fauna and flora)

ЮНЕП – программаООНпоокружающейсреде (United nations environment program)

ЮНЕСКО – организацияобъединенныхнацийповопросамобразования, наукиикультуры (United nations educational, scientific and cultural organization).

Экологический мониторинг(мониторинг окружающей среды)

Под мониторингом (от лат. «монитор» — напоминающий, надзирающий) понимают систему наблюдений, оценки и про­гноза состояния окружающей среды (рис. 32, 33). Основной принцип мони­торинга -непрерывное слежение.Мониторинг является важнейшей частью экологического контроля, которое осуществляет государство. Главная цель мо­ниторинга — наблюдение за состоянием окружающей природ­ной среды и уровнем ее загрязнения. Не менее важно своевре­менно оценить и последствия антропогенного воздействия на биоту, экосистемы и здоровье человека, а также эффективность природоохранных мероприятий. Но мониторинг — это не толь­ко слежение и оценка фактов, но и экспериментальное моде­лирование, прогноз и рекомендации по управлению состояни­ем окружающей природной среды.

По территориальному охвату различают три ступени или блока современного мониторинга: локальный (биоэкологиче­ский, санитарно-гигиенический), региональный (геосистемный, природно-хозяйственный), глобальный(биосферный, фоновый) (табл. 10).

Рисунок 32 – Схема мониторинг состояния окружающей среды на различных уровнях

Рисунок 33 – Схема мониторинга окружающей среды по источникам воздействия

Таблица 10 - Система наземного мониторинга окружающей среды (по И. П. Герасимову)

Ступени мониторинга	Объекты мониторинга	Характеризуемые показатели
Локальный (санитарно-гигиени­ческий, биоэкологи­ческий)	Приземной слой воздуха	ПДК токсических веществ
	Поверхностные и грунтовые воды, про­мышленные и быто­вые стоки и различ­ные выбросы	Физические и биоло­гические раздражи­тели (шумы, аллергены и др.)
	Радиоактивные излучения	Предельная степень радиоизлучения
Региональный (геосистемный, природно-хозяйственный)	Исчезающие виды животных и растений	Популяционное состояние видов
	Природные экосистемы	Их структура и нарушения
	Агроэкосистемы	Урожайность сель­скохозяйственных культур
	Лесные экосистемы	Продуктивность насаждений
Глобальный (биосферный, фоновый)	Атмосфера	Радиационный ба­ланс, тепловой пере­грев, состав и запы-ление
	Гидросфера	Загрязнение рек и водоемов; водные бассейны, круговорот воды на континентах
	Растительный и почвенный покров, животное население	Глобальные характе­ристики состояния почв, растительного покрова и животных. Глобальные кругово­роты и баланс CQ, Q и др. веществ

При выполнении работ по программе глобального монито­ринга особое внимание уделяют наблюдениям за состоянием при­родной среды из космоса. Космический мониторинг позволяет получить уникальную информацию о функционировании экоси­стем, как на региональном, так и на глобальном уровнях. В срав­нении с другими видами мониторинга космический имеет ряд практически значимых преимуществ. С его помощью возможно, в частности, оперативно полу­чать информацию о природной среде с больших территорий Зем­ли, что особенно важно при возникновении ураганов, наводне­ний и других стихийных бедствий. Чрезвычайно важным явля­ется создание системы космического мониторинга лесных по­жаров для малозаселенных пространств.

Тема № 11. Тема № 11. Природные ресурсы и рациональное природопользование

План лекции: Оптимизация окружающей среды как теоретическая основа рационального природопользования. Характеристика природных ресурсов Земли: литосферы, гидросферы и атмосферы. Классификация природных ресурсов: исчерпаемые, неисчерпаемые, возобновляемые, невозобновляемые. Биологические ресурсы и продовольственная безопасность. Охрана природы. Рациональное природопользование, малоотходные и безотходные технологии. Использование альтернативных экологически чистых источников энергии как компоненты устойчивого развития экосистем и общества.

Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов - одна из самых важных проблем, стоящих перед человечеством. Зачастую происходит формирование окружающей среды, не благоприятствующей нормальной жизни человека, растений и животных. В связи с этим необходимо определить термины «природа», «окружающая среда», «природные условия», «природные комплексы» и др.

Природа. В широком смысле природа – это весь материально-энергетический и информационный мир Вселенной. Природа - совокупность естественных условий существования человеческого общества, на которую прямо или косвенно воздействует человечество, с которой оно связано хозяйственной деятельностью. Человек, как элемент природы, является частью сложной системы «природа-общество».

Все элементы природы представляют собой окружающую среду. В понятие «окружающая среда» не входят созданные человеком предметы (здания, автомобили и т. д.), т.к. они окружают отдельных людей, а не общество в целом. Однако участки природы, измененные деятельностью человека (города, сельскохозяйственные угодья, водохранилища) входят в окружающую среду, т.к. создают среду общества.Природные условия – понятие очень широкое, охватывающее все аспекты природы, о них говорят безотносительно к человеку и его деятельности.

Природная среда представляет собой сложное и разнообразное сочетание и взаимодействие абиотических и биотических систем и компонентов литосферы, атмосферы, гидросферы и биосферы в целом. В ней действуют эндогенные, экзогенные и космические факторы и процессы, приводящие к самым разнообразным физическим, химическим и биологическим реакциям, определяющие развитие рельефа, разрушения пород и минеральные новообразования, геохимические процессы миграции вещества, его рассеяние, концентрацию, развитие органического мира, формирование специфических типов ландшафтов, природных систем и геосистем, характерных для суши и мирового океана.

Природные комплексы. Окружающая человека природа выступает как система. В ней каждый компонент зависит от остальных. Изменения одного из компонентов вызывают изменения и других. Такие системы называют природными комплексами.

В самом общем виде, применительно к человеку «ресурсы - это нечто, извлекаемое из природной среды для удовле­творения своих потребностей и желаний». Потребностичеловека можно разделить на материальные идуховные. Природные ресурсы в прямом их применении в ка­кой-то части удовлетворяют духовные потребности человека, например эстетические («красота природы»), рекреационные и т. п. Но главное их назначение - удовлетворять материальные потребности, то есть создание материальных благ.

Итак, природные (естественные) ресурсы — это природ­ные объекты и явления, которые человек использует для соз­дания материальных благ, обеспечивающих не только поддер­жание существования человечества, но и постепенное повыше­ние качества жизни.

Природные объекты и явления - это различные тела и силы природы, используемые человеком как ресурсы. Орга­низмы, кроме человека и в значительной степени домашних животных, - черпают живые энергетические ресурсы непо­средственно из окружающей природной среды, являясь частью биогеохимических циклов. Эти ресурсы по своему действию можно рассматривать и как экологические факторы, в том чис­ле икак лимитирующие, например большая часть пищевых ресурсов.

Человек, благодаря своим все возрастающим материаль­ным потребностям, не может довольствоваться дарами приро­ды только в той мере, при которой не должен нарушать ее рав­новесие, т. е. около 1% от ресурсов природной экосистемы, поэтому ему приходится использовать и те природные ресур­сы, которые накоплены за миллиарды и миллионы лет в не­драх Земли. Для создания материальных благ человеку необходимы металлы (железо, медь, алюминий и др.), неметал­лическое сырье (глина, песок, минеральные удобрения и др.), а также лесная продукция (строительный лес, для производст­ва целлюлозы и бумаги, и т. д.) и многое другое.

Иными словами, природные ресурсы, используемые чело­веком, многообразны, многообразно их назначение, происхо­ждение, способы использования и т. п. Это требует определен­ной их систематизации.

Классификация природных ресурсов. В основу классификации положено три признака: по источ­никам происхождения, по использованию в производстве и по степени истощаемости ресурсов (рис. 34).

По источникам происхождения ресурсы подразделяют­ся на биологические, минеральные и энергетические.

Биологические ресурсы — это все живые средообразующие компоненты биосферы: продуценты, консументы и редуценты с заключенным в них генетическим материалом. Они являются источниками получения людьми материальных и духовных благ. К ним относятся промысловые объекты, куль­турные растения, домашние животные, живописные ландшаф­ты, микроорганизмы, т. е. сюда относятся растительные ре­сурсы, ресурсы животного мира и др. Особое значение имеют генетические ресурсы.

Рисунок 34 – Классификация природных ресурсов

Минеральные ресурсы — это все пригодные для употреб­ления вещественные составляющие литосферы, используемые в хозяйстве как минеральное сырье или источники энергии. Минеральное сырье может быть рудным, если из него извле­каются металлы, и нерудным, если извлекаются неметалличе­ские компоненты (фосфор, сера, азот и т. д.) или используются как строи­тельные материалы.

Если же минеральные богатства используются как топли­во (уголь, нефть, газ, горючие сланцы, торф, древесина, атом­ная энергия) и одновременно как источник энергии в двигате­лях для получения пара и электричества, то их называют топ­ливно-энергетическими ресурсами.

Энергетическими ресурсами называют совокупность энер­гии Солнца и космоса, атомно-энергетических, топливно-энер­гетических, термальных и других источников энергии.

Второй признак, по которому классифицируют ресурсы, по использованию их в производстве. Сюда относятся сле­дующие ресурсы:

-земельный фонд - все земли в пределах страны и мира, входящие по своему назначению в следующие категории: сельскохозяйственные, населенных пунктов, несельскохозяйственного назначения (промышленности, транспорта, горных выработок и т. п.). Мировой земельный фонд — 13,4млрд га.

-лесной фонд - часть земельного фонда Земли, на которой произрастает или может произрастать лес, выделенный для ведения сельского хозяйства и организации особо охраняемых природных территорий; он является частью биологических ресурсов;

-водные ресурсы - количество подземных и поверхностных вод, которые могут быть использованы для различных целей в хозяйстве (особое значение имеют ресурсы пресных вод, основным источником которых являются речные воды);

-гидроэнергетические ресурсы -те, которые способна дать река, приливно-отливная деятельность океана и т. п.;

-ресурсы фауны - количество обитателей вод, лесов, отмелей, которые может использовать человек, не нарушая экологического равновесия;

-полезные ископаемые (рудные, нерудные, топливно-энергетические ресурсы) - природное скопление минералов в земной коре, которое может быть использовано в хозяйстве, а скопление полезных ископаемых образует их месторождения, запасы которых должны иметь промышленное значение.

По месторасположению ресурсы подразделяются на атмосферные, гидросферные и литосферные (табл. 11).

Таблица 11 – Классификация природных ресурсов по месторасположению

Атмосферные газовые ресурсы
Ресурсы отдельных газов атмосферы	Особое значение имеют озоновый экран, О2 и СО2
Газовые составляю­щие гидросферы	Газы, растворенные в воде. Обычно они не рассматриваются как ресурсы, но в случае рыбных заморов приобретают та­кое значение
Газовые составляю­щие почвы	Почвенный воздух, необходимый для дыхания корней растений
Озоновый экран	Защищает землю от космического излучения
Фитонциды и др. био­генные летучие вещества	Еще очень слабо освоенная людьми ресур­сная группа, составляющая важное усло­вие для сохранения здоровья человека
Ионный состав ат­мосферы	Тяжелые и легкие ионы, определенная кон­центрация и соотношение которых служат предпосылкой сохранения здоровья людей
Газовые загрязнения	Группа «антиресурсов», т. е. агентов, обесценивающих др. ресурсы. В то же время многие газовые выбросы могут быть вовлечены в процесс производства
Водные ресурсы
Атмосферная влага	Создают осадки
Океанические (мор­ские) воды	В настоящее время стали ограниченным ресурсом в связи с их загрязнением. Особенно важна поглотительная способность морских вод, напр., способность антропо­генной углекислоты растворяться в них
Континентальные водоемы	Воды озер, водохранилищ, прудов: пре­сные, солоноватые и соленые
Водотоки	Реки, ручьи, поверхностный и глубинный сток
Временные малые замкнутые водоемы	Лужи, мелководные пересыхающие озе­ра, прочие небольшие временные бассей­ны, их особое ресурсное значение воз­никает в связи с тем, что они служат во­допоями для диких животных, местами для выплода беспозвоночных животных, роста водной растительности и т. п.
Влага, связанная в растениях и животных	Особое ресурсное значение имеет в арид­ных регионах
Жидкие поверхност­ные загрязнители	От загрязнений в обычном смысле слова до лишней воды в природных экосистемах. «Антиресурсы», как и газовые загрязнения
Гидрогеологические ресурсы	Подземные воды — грунтовые и глубинные
Почвенная влага	Свободная и связанная (молекулярная) вода в почве
Глубинные жидкие загрязнители	Естественно просачивающиеся, искусст­венно закачиваемые и возникающие в результате цепных химических реакций. Могут быть использованы как ресурсы и нежелательны как «антиресурсы»
Ресурсы литосферы	Вся группа естественных ресурсов, связан­ных с доступной человеку земной толщей
Почвенно-земельные
Почва	Естественное образование, возникшее в результате взаимодействия организмов, атмосферного воздуха, природных вод, геологических пород в условиях различ­ных широт местности, климата, релье­фа, характера растительности
Подпочвы (грунты) горные (материнские) по­роды	Слои литосферы, лежащие ниже горизон­та почвообразования или выходящие на земную поверхность, но лишенные явных признаков жизни. Служат субстратом для почвообразования на суше и ареной жизни на дне океанов
Криогенные субстраты	Главным образом ледники и многолетняя мерзлота северных широт и высокогорий
Почвенные загрязне­ния	Преимущественно засоление и подкисле-ние почв, а также загрязнение ее тяже­лыми металлами и нефтью Группа «антиресурсов»
Эрозия почв	«Антиресурс»
Геоморфологические
Геоморфологические структурные ресурсы	Условия ведения хозяйства, связанные с гео­морфологическим положением местности
Геоморфологические пространственные ресурсы	Условия ведения хозяйства, возникаю­щие в связи с особым географическим положением
Геологические глу­бинные ресурсы	Условия ведения хозяйства, связанные с сейсмичностью, угрозой оползней и др. геологическими процессами. Гл. обр. «ан-тиресурсы»
Неэнергетические мине­ральные ресурсы
Металлические руды
Неметаллические руды
Нерудные ископае­мые, в том числе руково­дящие ископаемые	Полезные включения, не сосредоточен­ные в определенной горной породе или очень рассредоточенные в ней

С природоохранной точки зрения важное значение имеет классификация ресурсов по третьему признаку -по степени истощаемости. Истощение природных ресурсов с экологических позиций — это несоответствие между безопасными нор­мами изъятия природного ресурса из природных систем и недр, и потребностями человечества (страны, региона, предприятия и т. д.).

Неисчерпаемые ресурсы - непосредственно солнечная энергия и вызванные ею природные силы, - например, ветер и приливы существуют вечно и в неограниченных количествах.

Исчерпаемые ресурсыимеют количественные ограничения, но одни из них могут возобновляться, если есть к этому есте­ственные возможности или даже с помощью человека (искус­ственная очистка воды, воздуха, повышение плодородия почв, восстановление поголовья диких животных и т. п). Однако очень важная группа ресурсов не возобновляется. К ним относятся такие реликты древних биосфер, как топливо и железная руда, а также ряд руд металлов внутриземного (эндогенного) проис­хождения. Все они имеют ограниченные запасы в литосфере. Эти ресурсы конечны и не возобновляются.

Конечно, у человека есть возможности заменить наиболее дефицитные ресурсы на имеющие большее распространение и большие запасы. Но, как правило, подобно тому, как и при замене одних экологических ресурсов (например, пищевых) в экосистемах другими, понижается качество.

Таким образом, одним из важнейших лимитирующих фак­торов выживания человека как биологического вида (Homosapiens) является ограниченность и исчерпаемость важнейших для него природных ресурсов. Но человек еще и социальное существо, поэтому для развития и выживания человеческого общества очень важен характер использования ресурсов.

В настоящее время человечеству доступны климатические и космические ресурсы, ресурсы Мирового океана и континен­тов. Постоянно растет количественное их потребление, растет их «ассортимент», зачастую без учета ресурсообеспеченности.

Ресурсообеспеченность - это соотношение между вели­чиной природных ресурсов и размерами их использования. Она выражается либо количеством лет, на которое должно хватить данного ресурса, либо его запасами из расчета на душу населе­ния. На показатели ресурсообеспеченности прежде всего влия­ет богатство или бедность территории природными ресурсами. Но не меньшее значение имеют и масштабы их потребления (например, добыча полезных ископаемых), поэтому само по­нятие «ресурсообеспеченность» является социально-экономиче­ским. Таким образом, о ресурсообеспеченности нельзя судить только по размерам запасов, а надо учитывать интенсивность извлечения (потребления их обществом).

Потребление природных ресурсов обусловлено, прежде все­го тем, что человек, стремясь «снять» влияние лимитирующих природных факторов, для того, чтобы выжить и победить в конкурентной борьбе, начал создавать свои, антропогенные эко­системы.

Под природопользованием с одной стороны понимают практическую деятельность человека, с другой стороны – науку. Основоположником науки природопользования является Ю.Н. Куражковский (1958 г.).

Существуют различные определения природопользования. Но в любом случае в основе всех направлений природопользования лежит взаимодействие человеческого общества и природы.

Природопользование (как практическая деятельность человека) – использование природных ресурсов в целях удовлетворения материальных и культурных потребностей общества.

Природопользование (как наука) - область знаний, разрабатывающих принципы рационального (разумного) природопользования.

Природопользование включает: извлечение и переработку природных ресурсов, их возобновление или воспроизводство; использование и охрану природных условий среды жизни и сохранение (поддержание), воспроизводство (восстановление) и рациональное изменение экологического баланса.

В зависимости от последствий хозяйственной деятельности человека различают природопользование рациональное и нерациональное.

Рациональное природопользование - хозяйственная деятельность человека, обеспечивающая экономное использование природных ресурсов и условий, их охрану и воспроизводство с учетом не только настоящих, но и будущих интересов общества.

Нерациональное природопользование ведет к истощению (и даже исчезновению) природных ресурсов, загрязнению окружающей среды, нарушению экологического равновесия природных систем, т.е. к экологическому кризису или катастрофе.

Причины нерационального природопользования различны. Это недостаточное познание законов экологии, слабая материальная заинтересованность производителей, низкая экологическая культура населения и т.д. Кроме того, в разных странах вопросы природопользования и охраны природы решаются по-разному в зависимости от целого ряда факторов: политических, экономических, социальных, нравственных и др.

Понятие об охране природы.Охрана природы (окружающей природной среды) – система международных, государственных и общественных мероприятий, направленных на рациональное использование, воспроизводство и охрану природных ресурсов и улучшение состояния природной среды в интересах удовлетворения материальных и культурных потребностей как существующих, так и будущих поколений людей. Иначе говоря, охрана природы-система мероприятий по оптимизации взаимоотношений человеческого общества и природы. В природоохранной деятельности различают охрану атмосферы, вод, недр, почв, растительности, животного мира.

Можно выделить следующие основные цели природопользования как науки.

1. Рациональное размещение отраслей производства на Земле.

2. Определение целесообразных направлений пользования природными ресурсами и зависимости от их свойств.

3. Рациональная организация взаимоотношений между отраслями производства при совместном пользовании угодьями:

а) исключение вредных влияний на природные ресурсы;

б) обеспечение воспроизводства для растущих производств – расширение воспроизводства используемых ресурсов;

в) комплексность пользования природными ресурсами.

4. Создание здоровой среды обитания для людей и полезных им организмов:

а) предупреждение ее загрязнения и заражения в результате человеческой деятельности;

б) ликвидация естественно существующих в ней вредных компонентов и недостаточностей

5. Рациональное преобразование природы.