Тегіс (жазық) бұлшық ет тіндері

Гистогенез. Тегіс бұлшық ет тінінің даму көзі негізінен спланхнотомды мезенхима болып табылады. Оның жасушалары құрамына тегіс бұлшық ет тіні кіретін мүшелердің эпителиалды бастамаларына қарай орын аустырып, оны қоршап алады. Тегіс бұлшық ет тінінің дифференсалдануының бастамасы, мезенхима жасушаларының ұзаруы мен олардың жұлдызына тәріздіден пішінге айналуымен сипатталады. Жасушалардың цитоплазмасында ақуыз синтездейтін органеллалар пайда болады. Олар бұлшық ет жіпшелерінің арнайы ақуыздарын синтездеуді жүзеге асырады. Бұл ақуыздардан көп мөлшердегі бұлшық ет жіпшелерінің жинақталуы жүреді де, жасушалар тітіркендіруге жиырылуымен жауап береді. Жасушалардың бір бөлігі аз дифференсалданған күйінде калады да, қайта қалпына келу үшін бастама қызметін атқарады.

Құрылысы. Ересек организмде тегіс бұлшық ет тіні асқорыту жолы мүшелерінің құрамына кіреді, қан және лимфа тамырларының, бронхиалды тармақтың, жатыр түтікшелерінің, жатырдың, несепағардың, қуықтың бұлшық ет қабықшаларынын құрайды, көк бауырдың капсуласының құрамына кіреді, эндокардта бар. Тамырлардың қабырғаларының тегіс бұлшық ет тіні бірнеше құрылымдық-қызметтік белгілері бойынша басқа жерде орналасқан бұлшық ет тінінен ерешеленеді.

Тіннің құрылымдық-қызметтік тіндік элементі тегіс миоцит болып табылады (кейде екінші тіндік элементке, миоциттер синтездей алатын жасуша аралық затты жатқызады). Тегіс миоцит-ұршықша тәрізді пішінді жасуша, ұзындығы 20-дан 500 мкм дейін болуы мүмкін, мысалы жатырда бұлшық ет қабықшасында миоциттер сонымен бірге ерекше (жұлдызшалы) пішінді болуы мүмкін. Жасушалардың ядролары таяқша тәрізді немесе эллипсоид пішінді, тығыз хромотині мен 1-2 ядрошықтары болады. Тегіс миоцит цитолеммамен жабылған. Оның сыртында, әрбір миоцитті көрші жатқан миоциттен бөліп тұратын ретикулярлы жіпшелермен жұқа базалды мембрана бар. Тегіс миоциттердің цитоплазмасында, ядро маңы аймақтарында жатқан барлық жалпы органеллалар бар: жасуша аралық заттың ақуыздарының синтезін орындайтын түйіршікті ЭПТ, Гольджи комплексі, митохондриялар, цитолемманың астында жататын (кавеолалар) және жасуша аралық орта жағына қарай ашылған көптеген көпіршіктер. Бұл везикулярлы аппарат жиырылу үшін қажетті болып табылатын Ca²⁺иондарын жинақтайды және саркоплазмалық ретикулум (СПР), екіншіден и көлденең жолақты бұлшық ет тінінің Т-түтікшелерінің аналогы болып табылады. Миоцитте сонымен қатар көпіршіктер мен цистерналар түрінде кері дамыған СПР элементтері де бар. Олармен кавеолалар байланыса алады. Кавеолалар мен СПР өздерінің мембраналарында кальциді тасымалдаушы ақуыздары бар. Тегіс миоциттердің цитоплазмасында гликоген қосындылары болады.

Миоциттердің шеттерінде цитолемманың астында -актинин ақуызынан тұратын-саркомерлердің Z-сыздықтарының аналогтары тығыз денешіктер орналасады. Тығыз денешіктердің екі түрі бар: 1)миоциттің плазмолеммасының (сарколеммасының) ішкі бетімен адгезивті ақуыздар комплексінің (винкулин, тензин, т.б.) көмегімен байланысқан. Бұл тығыз денешіктер ұзын үздіксіз қабырғалар түріндегі, көлденеңінен кесілген табақшалар, сарколемманың астында бір-біріне параллельді болып жатады; 2)цитоплазмада (саркоплазмада) бос жататын. Тізбек түрінде жатады. Тығыз денешіктерге актинді және аралық десминді филаменттер бекиді. Соңғылар саркоплазмада тор тәрізді болып құралады.

Тегіс миоциттердің цитоплазмасының маңызды компоненті-жиырғыш ақуызды жіпшелер, немесе миофибрилдерді құрайтын миофиламенттер. Бұл жіпшелер миоциттің ұзын осінің бойымен, ал бір-біріне қатысты көлденең жолақтылықты құрамайтындай болып орналасқан. Жіңішке актинді миофиламенттер бір жағының соңымен тығыз денешікке бекиді. Қаңқалық бұлшық ет тінінен айырмашылығы, олар тек актин ақуызынан ғана тұрады (бұлшық етті және бұлшық етті емес), тропонин мен тропомиозині жоқ . Актинді жіпшелер қалың миозинді жіпшелермен жиырылғыш бірліктерді құра отырып өзара әсерлеседі. Қаңқалық бұлшық ет тінінің миозинді жіпшелерінен ерекшелігі, тегіс миоциттердің миозинді жіпшелері тұрақсыздау, миозиннің молекулалары тыныштық жағдайында деполимерленген түрде болады, және миозинді жіпшелер тікелей жиырылудың алдында жинақталу жолымен біріктіріледі, жиырылудан соң қайтадан ыдырайды. Сондықтан тегіс бұлшық ет тіндерінде миофибрилдер, саркомерлер құрамайды және көлденең жолақтылық болмайды. Қалың миозинді жіпшелердің миозин молекуларынан жинақталуы жиырылу кезінде жүреді, осы процесс, сонымен бірге актинді және миозинді жіпшелердің өзара әсерлесуі кальцидің қоры-СПР, кавеолалар мен митохондриялардан келіп түсетін кальций иондарын белсендіреді. Құрылып жатқан жиырылғыш бірліктер миоциттің ұзына бойына бұрыш жасай бағытталады.

Тегіс миоциттердің жиырылуының механизмі қаңқалық бұлшық ет талшықтарының жиырылуына ұқсас. Ол СПР, митохондриялардан және кавеолалардан бөлініп шығатын кальций иондары әсер етуінен актинді және миозинді жіпшелердің өзара әсерлесуімен көрінеді (Х.Хакслидің тайып жылжу теориясы). Жүйке импульсінің әсер етуінен пиноцитозды көпіршіктерден Са²⁺босап шығады. Ол кальциді байланыстырушы кальмодулин ақуызымен комплекс құрайды. «Са²⁺-кальмодулин» комплексі миозиннің жеңіл тізбектерін фосфорилдеуші, миозиннің жеңіл тізбектерінің киназа, ферментін белсенді жағдайға келтіреді. Миозиннің фосфорильденуі оның актинді жіпшелермен өзара әсерлесуіне мүмкіндік береді. Нәтижесінде құрылып, белсендірілген миозинді филаменттердің миозин молекулалары актинді филаменттердің белсенді орталарымен өзара әсерлесе бастайды, себебі жабысу қасиеті бар. Олар актинді жіпшелердің бойымен тайып жылжиды. Осы жылжудың нәтижесінде тығыз денешіктер жақындайды да, тегіс миоцит жиырылады. Аралық десминді жіпшелер жасушаның жиырылуы кезінде қатты деформациялануына кедергі жасайды.

Жиырылуды, миозиннің жеңіл тізбектерінен фосфатты ыдырататын (дефосфорилдену) миозиннің фосфатаза ферметі тежейді. Тегіс бұлшық еттердің ерекшелігі, дефосфорилденуден соң миозинді көпіршелердің барлығы бұзылмайды: миозин бастарының бір бөлігі актинді жіпшелермен байланысқан күйінде қалады. Бұл тегіс бұлшық еттердің қосымша энергияны жұмсамай, ұзақ уақыт тонусты ұстап тұруын қамтамасыз етеді.

Тегіс миоциттер өздері оқшауланып қызмет етпей, миоцитарлы комплекстерді түзейді. Жүйке аяқтамалары барлық миоциттерге жақындамайды, біреуіне ғана комплексті жақындайды. Комплекс 10-12 миоциттен тұрады. Комплекстің құрамына миоциттер бір-бірімен десмосомалардың және нексустардың-саңылаулы байланыстардың көмегімен тығыз әсерлеседі. Нексустар арқылы бір миоциттен көршілеріне қозудың берілуі жүреді, нәтижесінде жиырылу барлық комплеске таралады.

Миоцитарлы комплекстің құрамына қызметі жағынан ажыратылатын бірнеше миоциттер кіреді. 1.жиырылғыш миоциттер жиырылу актын орындайды. 2.Секреторлық миоциттер жасуша аралық затты синтездеп, бөліп шығарады. 3.Миоцит-пейсмеккерлер әсер потенциалын көрші жатқан жасушаларға тасымалдайды. 4.Камбиалды (аз дифференсалданған) миоциттер бұлшық ет тінінің қайта қалпына келуінің бастамасы кызметін атқарады.

Шығу тегі мезенхималық бола отырып, тегіс миоциттер фибробласттар мен жасуша аралық затты өндіруші басқа да жасушаларға генетикалық өте жақын: олар тегіс бұлшық ет тінінің меншікті жасуша аралық заттын синтездеуге қабілетті. Оны кейде тегіс бұлшық ет тінінің екінші тіндік элементі ретінде қарастырады.

Тегіс бұлшық ет тінінің қайта қалпына келуі аз дифференсалданған жасушалардың есебінен ғана емес, сонымен бірге адвентициалды жасушалардың есебінен де (перициттер есебінен де болуы мүмкін) жүреді, ал зақымданған кезде-миофибробласттардың көмегімен де жүреді. Тегіс миоциттердің жасуша ішілік қайта қалпына келуі де мүмкін.Ол органеллалардың қалпына келуіне, олардың гипертрофиясы мен гиперплазиясына негізделген.

Миоэпителиалды тін. Бұл тіннің тіндік элементі миоэпителиоцит, немесе себет тәрізді жасуша болып табылады. Даму көзі терілік эктодерма. Мүшелерде орналасу орыны-тер, сүт, көз жасы, сілекей бездерінің аяққы бөлімдері мен кейбір шығару өзектері. Бұл жасуша эктодермадан секреторлы жасушалармен бірге дифференсалданады. Миоэпителиоциттер аяққы бөлімдердің экзокриноциттеріне тығыз жанасып жатады.

Құрылысы. Миоэпителиоциттер жұлдызшалы пішінді болады және өздерінің өсінділерімен аяққы бөлімдерді қоршап жатады: Өсінділерінде актинді жіпшелер бар, миозинді жіпшелердің жинақталуы жиырылудың алдында жүреді және жүйке импульсінің әсер етуінен кальцидің қорынан шыққан Са²⁺иондарымен белсендіріледі. Осының нәтижесінде ет жіпшелерінде көлденең жолақтылық болмайды. өсінділердің жиырылуы аяққы бөлімнің қысылуына және одан секреттің шығуына алып келеді. Миоэпителиоциттердің сыртында базалды мембрана орналасады.

Қайта қалпына келуі. Дифференсалданған миоэпителиоциттердің ішінде аз дифференсалданған жасушалар бар, оларда камбиалдық қасиет бар. Солардың митоз жолымен бөлінуі және

ж иырылғыш миоэпителиоциттерге дифференсалдануы есебінен миоэпителиалды тіннің қайта қалпына

келуі жүреді. Басқа деректер

бойынша,бұл тіннің қайта қалпына

келуі көп қабатты эпителидің

камбиалды жасушалары

есебінен жүреді. Олар

секреторлық та, миоэпителиалды

жасушаларға да дифференсалдана

алады.

Мионейралды тін. Бұл бұлшық ет

тінінің түрі көздің нұрлы

қабықшасының бұлшық

еттерінің-көз қарашығын

кеңейтетін және тарылтатын бұлшық еттердің құрамына кіреді. Мионейралды тіннің даму көзі нейроэктодерма болып табылады.Бұл тіннің құрылымдық-қызметтік бірлігі мионейроцит немесе миопигментоцит болып табылады. Бұл бір ядролы ұршықша тәрізді жасушалар. Цитоплазмасында тегіс мезенхималық бұлшық ет тініндегі сияқты орналасқан жіңішке актинді бұлшық ет жіпшелерінен тұратын тегіс бұлшық ет жіпшелері бар. Қалың миозинді жіпшелер Са²⁺иондарының катысуымен болатын жиырылу кезінде құралады. Жасушаларда митохондриялар мен пигментті түйіршіктер көп. Жасушалардың арасында нексустар мен десмосомалар бар. Мионейралды тіннің жүйкеленуі тегіс бұлшық ет тініндегі секілді, вегетативті жүйке жүйесі есебінен орындалады. Бұл тіннің қайта қалпына келу қасиеттері зерттелмеген.

Түрі өзгертілген тегіс миоциттерге, сондай-ақ бүйрек денешігінің әкелуші және әкетуші артериолаларының бұлшық ет қабықшасының, ренин гормонын өндіретін (юкстагломерулярлы жасушалар) эндокринді миоциттер де жатады. Ақуызды синтездейтін аппаратының жақсы дамуымен және жиырылу аппаратының жақсы дамуымен ,жиырылу аппаратының кері дамығандығымен сипатталады. Жиырылу қызметі түрі өзгертілген фибробласттар-миофибробласттарда да бар.