6.1.1.5. Повышение эффективности процессов окислительного фосфорилирования

Повышение аэробных способностей мышц при тренировке может происходить не только в результате увеличения способ­ности к потреблению кислорода, но и за счет увеличения эф­фективности работы митохондриальной дыхательной цепи [Шенкман Б.С.,1999]. Это может выражаться в экономизации использования кислорода за счет снижения базального уровня дыхания митохондрий и в увеличении синтеза макроэргических соединений митохондриальной креатинкиназой без уве­личения максимальной скорости потребления кислорода. То, что оба этих пути повышения эффективности окислительного фосфорилирования могут реализовываться при тренировке квалифицированных спортсменов показано в исследовании Б.С. Шенкмана [1999]. В частности, было показано увеличе­ние активности цитохром-С-оксидазы и скорости креатин-стимулированного дыхания без увеличения МПК и объемной плотности митохондрий. Увеличение степени активации ды-

164

хания креатином свидетельствует об активизации работы ми­тохондриальной креатинкиназы, которая играет ключевую роль во внутриклеточном аэробном синтезе КрФ, а также спо­собствует облегченной диффузии АДФ в мышечных клетках, уменьшая Кт для АДФ [Шенкман Б.С., 1999].

6.1.1.6. Снижение активности ферментов анаэробного метаболизма в соответствии с повышением потенциала аэробных процессов

Наиболее типичным паттерном изменения активности клю­чевых ферментов анаэробного гликолиза при аэробной трени­ровке является то, что в ММВ их активность немного возрас­тает, а в БМВ - немного падает [Хочачка П., Дж. Семеро, 1988]. Тем не менее, достаточно определенно можно сказать, что аэробная тренировка существенного отрицательного воздей­ствия на активность ферментов анаэробного гликолиза не ока­зывает.

6.1.1.7. Увеличение концентрации миоглобина

Стратегия адаптации систем внутриклеточного транспорта кислорода, как можно было бы предположить, могла бы вклю­чать в себя:

• увеличение концентрации миоглобина, который ускоря­- ет диффузию кислорода внутри волокна;

• снижение ППС волокна для уменьшения диффузионного расстояния;

• локализацию митохондрий по периметру волокна.

Гипотеза о возможности увеличения концентрации миог­лобина возникла на основании данных о повышении его кон­центрации при экспозиции в гипоксических условиях, или при анемии [Немировская Т.Л., 1992, Теrrados N.и др., 1990], а так­же из представлений о гипоксическом состоянии мышц при физической нагрузке.

Однако из перечисленных возможностей реализуется толь­ко периферическая локализация митохондрий. Как оказалось, ППС в большинстве случаев возрастает (см. выше). За исклю­чением случаев объемной истощающей тренировки или на­хождения в высокогорье (т.е. в состоянии компенсированной стресс-реакции [Теrrados N. и др., 1986]), а концентрация ми-

165

оглобина у квалифицированных спортсменов или не отлича­ется от контроля, или даже снижается [Соу1е Е.F. и др., 1991], это же наблюдалось под воздействием аэробной тренировки [Теrrados N. и др., 1986, 1990], а увеличение содержания миоглобина наблюдалось, напротив, при силовых и скоростных нагрузках [Верхошанский Ю.В., 1988; Яковлев Н.Н., 1983], т.е. при увеличении ППС волокон. Поэтому, учитывая гипертро­фию ММВ у элитных спортсменов, можно заключить, что об­щее содержание миоглобина в основных мышечных группах увеличивается [Яковлев Н.Н., 1983], но без увеличения его концентрации, что никак не согласуется с гипотезой о гипоксическом состоянии мышц при экстремальной аэробной на­грузке.

Тот факт, что при этом концентрация миоглобина не воз­растает, дает основания предполагать, что внутриклеточный транспорт кислорода, хотя и является неотъемлемым звеном системы транспорта и утилизации кислорода, обладает доста­точными адаптационными возможностями для того, чтобы не лимитировать аэробную производительность мышц. Этот вы­вод подтверждает и отрицательная корреляция концентрации гемоглобина в крови (отвечающего за транспорт О₂) с пиковым кровотоком в конечности и концентрацией миоглобина в мыш­цах этой конечности [Немировская Т.Л., 1992].