6.1.1. Стратегия повышения аэробной производительности мышц в цвс

В литературе обозначены следующие возможные механиз­мы адаптации с целью увеличения аэробной мощности МВ:

- увеличение размера мышечных волокон (гипертрофия);

- изменение доли красных, белых и промежуточных воло­- кон;

- увеличение запасов эндогенных субстратов (триацилглицеролов и гликогена);

- повышение содержания ключевых ферментов, участву­ющих в расщеплении субстратов, используемых в дыхательном фосфорилировании или, что практически тоже самое, увели­- чение плотности митохондрий;

- повышение эффективности процессов окислительного фосфорилирования;

- снижение содержания ферментов анаэробного метаболиз­ма при повышении потенциала аэробных процессов;

- увеличение концентрации миоглобина;

- повышение капилляризации мышц.

Что можно сказать по поводу действительной реализации или не реализации указанных механизмов?

6.1.1.1. Гипертрофия мышечных волокон

Знакомство с литературой по этой проблеме требует прежде всего обратить внимание на следствия, которые вытекают из модели Крога, предложенной в 1918 г, и ее модификаций (мо­дели Тевса, Димера, Грунсвальда) [Колчинская А.З., 1973], в которой участок ткани, снабжаемый одним капилляром, рас­сматривается как цилиндр, осью которого служит этот капил­ляр. Если принять допущение, что кислород внутри ткани перемещается исключительно за счет свободной диффузии, то расстояние между капилярами становится критическим для адекватного снабжения всех точек клетки кислородом. Поэто-

149

му считается, например, что ткани, потребляющие в актив­ном состоянии большое количество кислорода, обладают наи­более развитой капиллярной сетью (миокард, красные мыш­цы и др.). Также многократно показана тесная связь между плотностью капилляров и окислительным потенциалом мышц [Немировская Т.Л., 1992], которые при аэробной тре­нировке возрастают, как правило, параллельно. Причем уве­личение плотности капилляров иногда происходит за счет уменьшения площади поперечного сечения мышечных воло­кон, что интерпретируется как адаптивная реакция, направ­ленная на улучшение снабжения мышечной ткани кислоро­дом за счет снижения диффузионного расстояния [см. обзор Немировской Т.Л., 1992 ]. Увеличение же размеров мышеч­ных волокон, например, при тренировке культуристов или штангистов, при сохранении числа капилляров в расчете на мышечное волокно, сопровождается снижением плотности капилляров в расчете на единицу объема (табл. 4). Это, как предполагается, является одним из факторов низкого окис­лительного потенциала мышц спортсменов в этих видах спорта.

Однако существуют хорошо известные факты, которые зас­тавляют усомниться в бесспорности приведенных выше суж­дений.

1. В модели Крота не принимается во внимание роль миог- лобина как фактора депонирования и ускоренного переноса кислорода внутримышечного волокна. Известно, что оксими- оглобин выполняет две функции — 1) поддержание низкого внутриклеточного напряжения О₂, для обеспечения высокого градиента по отношению к капилярной крови и 2) транспорт кислорода внутри МВ, в случае возникновения внутриклеточ-­ ных градиентов кислорода [Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. — Т. 3., 1996]. Поэтому наличие оксимиог- лобина уменьшает градиент парциального напряжение кисло­- рода в разных участках мышечных волокон, ликвидируя «ги- поксические» участки.

2. Вокруг гипертрофированных оксидативных мышечных волокон капиллярная сеть настолько густая, что средняя плот­- ность капилляров оказывается столь же высокой, как в других местах мышцы [Gayeski T., С.R.Honig, 1986]. Среднее меж-­ капиллярное расстояние при этом оказывается существенно

150

меньше 80 nм, которое считается критическим для адекватно­го снабжения ткани кислородом, даже на основании расчетов по модели Крога (т.е. без учета роли миоглобина).

3. Прямые измерения показали, что напряжение кислорода внутримышечных волокон в состоянии максимальной респи­- рации митохондрий не зависит от размера волокон [Gayeski T., С.R.Honig, 1986].

4. Показано, что в гипертрофированных мышечных волок-­ нах митохондрии располагаются по периметру волокна [Brzang K.D., K.S.Pieper, 1987;Londraville R.L., Siddel B.D., 1990]. Это уменьшает диффузионное расстояние и не вызывает необхо­- димости накопления миоглобина.

5. Существуют наблюдения [Немировская Т.Л., 1992] о реципрокных отношениях между концентрацией миогло-­ бина, с одной стороны, плотностью капилляров и окисли-­ тельным потенциалом МВ - с другой в процессе объемной аэробной тренировки, т.е. можно предположить, что сис­- тема внутриклеточного транспорта кислорода обладает ре-­ зервами производительности, делающими ненужной высо­- кую концентрацию миоглобина при высокой капилляриза- ции мышц (т.е. при маленьком диффузионном расстоя- нии). Это полностью согласуется с принципом симморфо- за [Gnaiger T. и др., 1997], в соответствии с которым орга-­ низм избавляется от избыточных морфологических струк­- тур, выходящих за рамки потребностей данной функцио­- нальной системы клетки.

6. Существуют многочисленные наблюдения о высокой сте­- пени гипертрофии мышечных волокон у спортсменов экстра к­ласса, тренирующих выносливость (табл. 2).

7. Аэробная мощность и спортивная результативность в ЦВС растет параллельно с гипертрофией как медленных, так и быс-­ трых волокон основных мышечных групп спортсменов [Шен- кман Б.С. и др., 1990].

На основе перечисленных фактов, гипотеза об обязательнос­ти уменьшения размеров мышечных волокон для достижения ими максимального окислительного потенциала не кажется столь убе­дительной.

Тем не менее существуют исследования, в которых показа­но снижение площади поперечного сечения (ППС) мышечных волокон под воздействием аэробной тренировки при одновре-

151

менном росте аэробной производительности организма [Теrrados N. и др., 1986]. Выявлена меньшая ППС мышечных волокон (МВ) у велосипедистов экстра класса, по сравнению с разрядниками [Соуlе Е.F. и др., 1991], а также наблюдения, о меньшей ППС ММВ с ростом спортивной квалификации у лыжников (от 1-го разряда до КМС) и меньшей ППС ММВ у бегунов-любителей с большей работоспособностью, опреде­ленной по РWC170 [НемировскаяТ.Л., 1992].

В связи с этим стратегия адаптации мышечных волокон к спортивной тренировке на выносливость требует специально­го рассмотрения.

Влияние аэробной тренировки на размер МВ многократно

служило предметом исследования.

Всю совокупность данных можно разделить на две группы:

Первая — это исследование влияния аэробной тренировки как таковой на площадь поперечного сечения МВ (ППС). В связи с тем, что под аэробной тренировкой принято подразу­мевать работу не выше уровня аэробного порога или интерваль­ную тренировку со средним уровнем мощности ниже уровня анаэробного порога, то в большинстве случаев исследовался именно такой вид воздействия.

Вторая группа исследований была направлена на изучение влияния спортивной тренировки в циклических видах спорта с целью достижения высокого спортивного результата.

Суммируя результаты первой группы работ, можно сделать

следующие выводы:

1. В большинстве случаев при «обычной» аэробной трени­ровке ППС МВ или не изменяется, или незначительно возра­стает [Ноlloszy J.O., Booth F.W., 1976; Шенкман Б.С., 1999; обзоры Немировская Т.Л., 1992; Saltin В., 1985]. Увеличение ППС наблюдается тогда, когда гистохимическому исследова­нию подвергается тренируемая мышечная группа, например — широкая мышца бедра при аэробной тренировке на велоэргометре. В тех же случаях, когда исследуется неосновная группа мышц (например, та же широкая мышца, но при тре­нировке в беге), то прироста ППС не наблюдается [Шенкман Б.С.и др., 1990].

2. Объемная аэробная тренировка животных или человека приводит к уменьшению ППС мышечных волокон [Теrrados N. и др., 1986]. В тоже время наблюдается выраженный при-

152

рост активности окислительных ферментов и увеличение аэробной производительности организма [обзор Немировская Т.Л., 1992;Теrrados N. и др., 1986].

3. Получено отчетливое явление уменьшения вариации в размере мышечных волокон около некоторого среднего уров­ня в ответ на выполнение аэробной работы [Немировская Т.Л., 1992]. Это означает - гипертрофированные МВ уменьшаются, а| гипотрофированные - увеличивают площадь своего попереч­ного сечения.

Анализируя результаты второй группы работ, представлен­ные в табл. 2 и 3, можно сделать следующие выводы:

(1)

1. Как уже отмечалось выше, спортивная тренировка в цик­лических видах, также как и в штанге, бодибилдинге, спринте и футболе приводит к гипертрофии как медленных, так и быс­трых мышечных волокон. Это следует из сравнения ППС у не­спортсменов и спортсменов всех представленных специализа­ций — мужчин и женщин. Особенно наглядно этот вывод под­тверждается данными рис. 10.

Спортсм. н./конечн

Спортсм. в./конечн

Контроль Бодибилдеры

Рис. 10. Величина средней (по данным табл. 2) площади поперечного сече­ния (мкм²) медленных.мышечных волокон у мужчин: 1)контроля, 2)элитных бодибилдеров, 3) спортсменов, тренирующихся на выносливость в мышцах нижних (бег, коньки, гребля, велоспорт) и 4) верхних (плавание, ,гребля) конечностей

153

На рис. 10 представлена ППС медленных МВ у спортсме­нов различной специализации, полученных простым усредне­нием данных различных исследователей, перечисленных в табл. 2. Удивительным является то, что ППС ММВ у спортсме­нов, тренирующих выносливость, не меньше, чем у бодибилдеров, чья тренировка направлена на гипертрофию МВ как саркоплазматического, так и «сократительного» типа.

2. К сожалению, имеющиеся в распоряжении результаты не позволяют сделать однозначного вывода о степени гипертро­фии МВ в зависимости от длительности упражнения. Так как наиболее показательными были бы результаты, полученные одной группой исследователей (предполагаются возможные расхождения в методиках получения биопатов, окраске воло­кон и измерении их ППС), при исследовании спортсменов одинаковой и высокой квалификации и, самое главное, при исследовании мышц, выполняющих основную нагрузку в дан­ной локомоции. Но таких исследований в нашем распоряже­нии нет.

Анализ же данных табл. 2 и 3 не подтверждает вывод, сде­ланный Б.С. Шенкманом [Шенкман Б.С., 1990] о том, что при увеличении соревновательной дистанции ППС, в частности ММ В, уменьшается.

С большей долей уверенности можно констатировать, что имеет место практически одинаковая степень гипертрофии ММВ, вне зависимости от длительности соревновательного

упражнения.

При интерпретации данных табл. 2 и 3 мы учитывали дан­ные биомеханических, электромиографических и наших соб­ственных исследований [Мякинченко Е.Б., 1983] по сравнению изометрической силы мышц - разгибателей и сгибателей ко­ленного сустава, в зависимости от квалификации бегунов на средние и длинные дистанции в диапазоне от 2-го спортивно­го разряда до МСМК — членов сборной команды СССР 1982 — 83гг. (рис. 11).

Из графиков следует, что в то время как сила разгибателей коленного сустава (четырехглавая мышца бедра) возрастает от 2-го разряда до уровня КМС, а затем снижается, то сила мышц — сгибателей коленного сустава (задняя поверхность бедра) оказывается наибольшей у наиболее квалифицированных бе­гунов. Это отражает закономерность совершенствования тех-

154

2р. 1р. КИС МС МСМК

2р. 1р. КМС МС МСМК

2р. 1р. КМС МС МСМК

Рис. 11. Зависимость силы мышц-сгибателей и разгибателей коленного сустава от спортивной квалификации бегунов на средние дистанции

ники бега с ростом квалификации, когда бегуны от «прыжкового» бега (т.е. использования мышц — разгибателей ног) пе­реходят к экономичному «катящемуся» бегу (при котором боль­шую роль играют сгибатели тазобедренного и коленного сус­тавов) [Nelson R.C., R.J. Gregor, 1976], а также отражает изме­нение в составе средств подготовки, когда бегуны от использования широкого круга средств ОФП переходят к более узко­направленным, преимущественно беговым средствам [Мякинченко Е.Б., 1983]. Кроме того, из имеющиеся данных биомеха­нических и миографических исследований [Тюпа В.В., 1978, Физиология мышечной деятельности / Под ред. Я.М.Коца., 1982] следует, что до 70% процентов механической работы на опоре выполняется бегуном за счет работы мышц голени. В связи с этим к «основным» мышечным группам бегунов мож­но отнести двусуставные мышцы задней поверхности ноги — двуглавую, полусухожильную, полуперепончатую, икронож­ную, а также камбаловидную мышцы.

Значительная механическая работа [Тюпа В. В., 1978] выпол­няется также при «сведении бедер» на опоре, когда наиболее активны мышцы сгибатели тазобедренного сустава — подвздошнопоясничная, гребешковая и двусуставная прямая го­ловка четырехглавой мышцы бедра [Физиология мышечной деятельности [Под ред. Я. М. Коца., 1982]. Медиальная и лате­ральная головки четырехглавой мышцы выполняют уступаю­щую работу практически только против силы тяжести в фазе амортизации и в середине опоры. Однако, как известно, с рос­том квалификации у стайеров и особенно длины дистанции

155

вертикальные перемещения ОЦМТ снижаются [Зациорский В.М. и др., 1982]. Это означает, что снижается доля работы, выполняемая разгибателями коленного сустава, в частности широкой мышцей бедра, которая обычно служит объектом ги­стохимических исследований. Другими словами — делать вы­воды о влиянии тренировочного процесса на гистохимические и морфометрические показатели мышц бегунов по результатам биопатов, полученных из медиальной или латеральной головки четырехглавой мышцы бедра (что обычно и делается) — грубейшая методологичес­кая ошибка.

Совершенно аналогичная картина наблюдается в лыжных гонках классическим стилем, где особенности скользкой опо­ры не позволяют выполнить сильного отталкивания «в догонку», которое могло бы осуществляться преимущественно мыш­цами разгибателями коленного сустава. В связи с этим с рос­том спортивного мастерства спортсмены большую работу вы­полняют за счет мышц туловища, разгибателей локтевого сус­тава, сгибателей и разгибателей тазобедренного сустава, а не широкой мышцей бедра. Несколько другое положение в «конь­ковом» ходе. Однако данные работ Т.Л. Немировской, Б.С. Шенкмана, приведенные в табл. 2, 3, собирались в 80-х годах, когда большинство российских лыжников тренировались, ис­пользуя классический стиль. Кроме того, исследование про­водилось в летний подготовительный период, когда лыжника­ми используется в основном высокообъемная работа в легко­атлетическом беге, приводящая, как следует из приведенных выше данных, к снижению, или, по крайней мере, к стабили­зации ППС МВ.

Таким образом, использование мышц передней поверх­ности бедра для изучения влияния тренировки и состояния спортсменов в легкоатлетическом беге и лыжных гонках на силу, ППС и окислительный потенциал МВ некорректно, так как эта мышца выполняет только небольшую часть ра­боты по перемещению спортсмена относительно дорожки (лыжни).

Поэтому, например, в табл. 2 имеются данные о чрезвычай­но высокой степени гипертрофии медленных МВ икроножной мышцы («основная» мышца) у бегунов-марафонцев и стайе­ров экстракласса - 8,34 мкм², а также гипертрофии ММВ ши­рокой мышцы бедра («основная» мышца) у велосипедистов 6,36

156

мкм². Обе эти специализации имеют наибольшее время сорев­новательной дистанции.

У представителей более коротких дистанций степень гипер­трофии ММВ (в мкм²) лежит в тех же пределах:

• бегуны на средние дистанции (икроножная мышца) - 6,38;

• пловцы (дельтовидная мышца) — 6,90;

— конькобежцы многоборцы (широкая бедра) — 6,70 — 8.97; - академическая гребля (широкая бедра) - 6,68 — 10,03;

— гребцы на байдарке/каное (дельтовидная мышца) - 4,92- 6,85.

В то же время ППС в МВ широкой мышцы бедра у бегунов существенно ниже:

• бегуны-любители — 4,69;

• стайеры — 5,10;

• лыжники — 6,41 — 4,74.

Таким образом, сделанные выше выводы об одинаковой сте­пени гипертрофии ММВ у соревнующихся на разных дистан­циях и ее проявлении только в «основных» мышечных группах подтверждаются данными гистохимического исследования.

3. Об избирательном влиянии тренировки (или отбора) на П ПС БМВ и ММВ можно судить по их соотношению.

Длинные дистанции: икроножная мышца — 0,78; широкая бедра-0,97.

Средние дистанции: икроножная мышца — 0,98; широкая бедра -1,14.

Из этих данных следует, что хорошо известное явление снижения поперечника мышц у стайеров [Наккinen К., К.L.Keskinen., 1989] по сравнению со средневиками и сприн­терами объясняется снижением степени гипертрофии БМВ с ростом соревновательной дистанции. Это подтверждает мно­гочисленные данные об избирательном влиянии силовой или скоростно-силовой тренировки у спортсменов на БМВ. Еще большая степень снижения всех проявлений мышечной силы у стайеров [Наккinen К., К.L.Keskinen., 1989], по сравнению с поперечником мышц, вероятно, связано как с меньшей гипер­трофией БМВ, так и с нервно-мышечными факторами.

4. Чем вызывается гипертрофия МВ у спортсменов, трени­рующих выносливость, если аэробная тренировка сама по себе к ней не приводит?

157

Считается [Шенкман Б.С., 1990], что такими факторами могут быть использование анаболических стероидов, специаль­но организованная силовая тренировка, присутствующая во всех без исключения ЦВС, или естественный отбор. Значи­мость последнего фактора не бесспорна, так как существуют наблюдения, что квалифицированные спортсмены (в частно­сти, культуристы и штангисты [обзор Шенкман Б.С., 1990]) достигают высоких результатов не столько за счет предельной гипертрофии МВ, сколько за счет их большего числа.

5. В связи с данными табл. 2 и 3 возникает вопрос, за счет каких органелл клеток возникает гипертрофия МВ в ЦВС? Логично было бы предположить, что наибольшее значение должно иметь увеличение объемной плотности митохонд­рий, капилляризация и накопления эндогенных энергети­ческих субстратов (гликогена и триацилглицеролов), т.е. ППС МВ в ЦВС должна была бы увеличиваться по «саркоплазматическому» типу. В частности показано, что в трени­рованных «на выносливость» мышцах парциальный объем сократительных элементов может уменьшаться до 60%, а в тренированных «на силу» — возрастать до 85% [Хоппелер Г., 1987]. Однако, по имеющимся данным, объем митохондрий может увеличиваться в ММВ с 3-5% у нетренирующихся лиц, до 8-10% у высококвалифицированных спортсменов. Коли­чество гликогена и доля капилляров в мышцах также отно­сительно невелики (2-3%) [Хоппелер Г., 1987]. Гипотеза о возможной гипертрофии МВ за счет увеличения массы воды, связанной с гликогеном, не подтвердилась эксперименталь­но. Таким образом, столь высокая степень гипертрофии ММВ (до 100-120% см. табл. 2) не может объясняться только увеличением объема саркоплазмы. Значительную роль игра­ет «миофибриллярный» тип гипертрофии — т.е. увеличение числа сократительных элементов мышц. Косвенным под­тверждением этому выводу может быть то, что парциальный объем миофибрилл в ММВ и БгМВ одной и той же мышцы существенно не различается (76 - 82%) [Хоппелер Г., 1987]. Тот факт, что гипертрофия за счет сократительных элемен­тов в этом случае не сопровождается адекватным приростом силы и скоростно-силовых способностей у спортсменов, тре­нирующих выносливость, объясняется, вероятнее всего, не­рвно-мышечными факторами и владением техникой скоро-

158

стно-силовых и силовых движений. Вероятно, эти способ­ности не являются существенными в ЦВС.

6. Каков биологический смысл адаптации к спортивной тренировке в ЦВС через увеличение ППС, в частности, за счет накопления сократительных элементов мышц? Можно было бы предположить, что степень гипертрофии волокон основных мышц должна коррелировать с величиной меха­нической нагрузки, которую приходится преодолевать мыш­цам при выполнении аэробных упражнений. Вероятно, не­которые основания у этой гипотезы есть, так, например, наи­большие величины ППС зафиксированы в икроножной мышце бегунов, которая испытывает очень высокие значе­ния механической нагрузки в беге. Однако этой гипотезе противоречат данные, представленные в табл. 2, например, в плавании, где пиковая механическая сила тяги мышц в цик­ле движения существенно меньше, чем у представителей «наземных» локомоций, степень гипертрофии ММВ даже несколько выше. Этот факт может означать, что гипертро­фия волокон необходима не только для противодействия механической нагрузке, но и как фактор повышения аэроб­ной (в случае ММВ) мощности мышц.

Таким образом, можно резюмировать, что для каждого вида локомоций существует оптимум ППС в каком-то определен­ном сочетании с морфоструктурами, отвечающими за окисли­тельный потенциал ОП мышечных волокон данной мышечной группы. Величина ППС и соответствующий ОП МВ детерми­нирован величиной механических нагрузок, которые мышцы испытывают в соревновательном упражнении.

При этом избыточная гипертрофия увеличивает инертную мышечную массу, а ее недостаток снижает анаэробные пороги (за счет более раннего подключения БгМВ к работе см. гл. 5), т.е. приводит к более раннему «закислению» на дистанции.

Как тогда добиться оптимума? Этот вопрос решается в каж­дом конкретном случае. Надо только помнить, что при боль­ших объемах - снижается ППС. При избытке силовой работы страдают аэробные способности. Следовательно, должно быть оптимальное сочетание объемных средств (снижающих ППС) и силовой работы, поддерживающих ППС. В соревно­вательном же периоде оптимальной будет - соревновательная интенсивность (в биомеханическом смысле).

159