Сверху: Sinosauropteryx prima, компсогнатид, демонстрирующий пух III стадии.

бородки начали расти по спирали вдоль центральной нити, или стержня, образуя продвинутый тип пуха, известный как пуховое перо. Первым могли развиться бородочки или пуховое перо, но они могли эволюционировать и одновременно. Ископаемые доказательства не дают информации по этому вопросу, так как ни пух с бородочками, ни пуховые перья не были окончательно определены в окаменелостях не-авиремигий. Тем не менее, некоторые потенциальные ископаемые перья, классифицированных как Praeornis sharovi, кажется, демонстрируют центральный стержень и толстые бородки без различимых бородочек, вместо бородочек на бородках были гребни. Это может быть ранней формой пухового пера без бородочек или производным от него. Тем не менее, идентификация перьев Praeornis спорна, и некоторые исследователи даже предположили, что они являются совсем не перьями, а листьями саговника, хотя химические исследования, похоже, указывают, что они все же животного происхождения.

Стадия III эволюции перьев была обнаружена у компсогнатида Sinosauropteryx prima. Этот вид, вероятно, имел относительно длинные стержни с длинными бородками (без бородочек) на всем протяжении. Стадия III также может присутствовать у орнитомимозавров, таких как Dromiceiommus brevitertius, у которых молодые особи, вероятно, были покрыты пухом II или III стадии, а у взрослых, вероятно, были примитивные крылоподобные передние конечности с точками прикрепления для контурных кроющих и маховых перьев, но было ли у них опахало (что делает их стадией IV) в настоящее время неизвестно (Zelenitsky & al. 2012).

Стадия IV эволюции перьев представляет истинные перья современных птиц. Первичные бородки и простые вторичные бородочки пухового пера развили другой уровень ветвления в виде третичных крючочков. Они позволяют бородочкам сцепляться между собой и соединять бородки в единое опахало. Стадия IV впервые отмечена у ценагнатиформ и базальных эуманирапторов. Перья с опахалом аэродинамические и могут использоваться для полета, особенно некоторые более сложные их производные с асимметричным опахалом (когда бородки с одной стороны стержня длиннее, чем с другой). Прум называет перья с асимметричным опахалом стадией V. Стадия V, или маховые перья, впервые появляется у орнитодесмид и других эуманирапторов, в том числе Archaeopteryx.

Схема на странице 22 демонстрирует приблизительный внешний вид различных этапов эволюции перьев на генеалогическом дереве архозавров. Тем не менее, следует отметить, что из этих основных структур часто развиваются новые типы перьев, а во многих случаях современный тип перьев утрачивается у нелетающих групп. Например, среди современных бескилевых (страусы, эму, киви и др.), перья с опахалом были утрачены. Маховые и рулевые перья этих птиц возвратились к стадии III, пуховым перьям с центральным стержнем, но без бородочек. Это также относится и к известным перьям гесперорнисов. У современных нелетающих птиц, таких как попугай какапо (который все же сохраняет некоторую способность к планированию), перья крыла вернулись со стадии V на стадию IV с симметричным опахалом, и напоминают перья каудиптерид или Anchiornis. Вполне возможно, что через некоторое время эти перья полностью потеряют свои бородочки, так как планирование становится все менее важной частью образа жизни птицы. Эта дегенерация маховых перьев, кажется, общая тенденция у птиц при утрате способности к полету, вероятно, потому, что уход за перьями с опахалом более дорогостоящ, чем за пухом или пуховыми перьями.

Новые типы перьев, которые развились из стадий эвролюции перьев, указанных выше, включают EBFFs сегнозавров, состоящие из длинных, плоских, моноволокнистых стерженьков; ленточные перья хвоста так называемых «противоптиц» (энанциорнисов), вероятно, развившиеся путем расширения и уплощения стержня и утраты опахала на большей части длины; нитевидные перья, небольшие перья с бородками, расположенными на кончике тонкого стержня, которые могут функционировать как сенсорные органы; щетинки, которые, в противоположность нитевидным перьям, имеют бородки только у основания и голый, тонкий усовидный стержень на конце; порошковый пух, который никогда не линяет, но постоянно растет и крошится на концах бородок, создавая пудру, используемую при чистке и для защиты от намокания; а также демонстрационные перья, как у некоторых райских птиц, в которых бородки слились на большей части длины стержня, создавая цельную пластинку. Хотя большинство из них, как известно, присутствует только у современных птиц, некоторые эволюционировали более одного раза, и не исключено, что некоторые мезозойские птицы приобрели аналогичные структуры, которые ещё будут найдены в летописи окаменелостей.