Справочник по
мезозойским птицам
и другим крылатым динозаврам
МЭТТЬЮ МАРТЫНЮК
Справочник по
мезозойским птицам
и другим крылатым динозаврам
Мэттью Мартынюк
Vernon, NJ: Pan Aves
2012
© Мэттью Мартынюк
Опубликовано Pan Aves
Вернон, Нью-Джерси
www.panaves.com
ISBN-13: 978-0-9885965-1-1
Содержание
Благодарности
Вступление
Кто такие «Птицы»
Происхождение и эволюция птиц
Предки птиц
Происхождение перьев
Первые птицы
Разнообразие мезозойских птиц
Эволюция полёта
Реконструкция мезозойских птиц
Перья и крылья
Клювы и зубы
Цвет перьев
Справочник по мезозойским птицам
Об этом справочнике
Базальные ценагнатиформы
Ценагнатоиды
Базальные эуманирапторы и
дейнонихозавры
Микрорапторы
Эудромеозавры
Уненлагиины
Троодонтиды
Базальные авиалы
Базальные энанциорнисы
Эоэнанциорнитиформы
Катайорнитиформы
Энанциорнитиформы
Базальные эуорнитины
Патагоптеригиформы
Прогрессивные эуорнитины и
базальные килегрудые
Птицы
Гесперорнисы
Приложение A: Исключённые виды
Приложение B: Определения клады
Приложение C: Эволюционная
линеевская классификация
Глоссарий
Список литературы
На обложке: Boluochia zhengi
На титульном листе: Confuciusornis sanctus
Благодарности
Написание этой книги не было бы возможным без огромного объёма данных, справочного материала, поддержки и вдохновения. Особенно, я должен поблагодарить:
Джона Конвея, за его участие в подготовки этого проекта и за вдохновение на широкий масштаб охвата всех мезозойских птиц.
Микки Мортимер, чья база данных по тероподам, обеспечила неоценимыми сведениями по имеющимся данным.
Скотта Хартмана, Джейми Хэддена, Вилли Синконена и других художников, чьи подробные скелетные реконструкции, обеспечили замечательным справочным материалом для некоторых моих реконструкций.
Роджера Тори Петерсона, чей полевой определитель и определительная система, повлияли на содержание данного и многих других справочников по определению птиц.
Все иллюстрации созданы при помощи Adobe Photoshop CS5 и Adobe Illustrator CS5 с Wacom Graphire 3 и WACOM Bamboo Capture. Вёрстка произведена с использованием Adobe In Design CS5. Все иллюстрации и диаграммы выполнены Мэттью Мартынюк. Силуэт человека, используемый в масштабных схемах, заимствован из Пластинок «Пионера», созданных NASA и которые являются общественным достоянием.
Вступление
Кто такие «Птицы»
Доисторические птицы в общественном сознании, зачастую остаются в тени своих более крупных родственников - динозавров; Triceratops, Tyrannosaurus и, совершенно не птицеподобные (вымышленные) изображения «рапторов», доминировавших на доисторических ландшафтах, распространены в популярной культуре, начиная от телевизионных фильмов и заканчивая видеоиграми. Попросите даже увлечённых молодых любителей динозавров назвать несколько доисторических птиц, и большинство их них будет поставлено в тупик после самого очевидного ответа: Archaeopteryx - знаменитая «первая птица» (или «urvogel» - более популярный термин для баварского ископаемого рода). Однако теперь нам известно, что мезозойские птицы были невероятно разнообразны, и открытия, начиная с конца 1990-х годов, показали, что некоторые из самых популярных и известных динозавров, в том числе «рапторов», могут оказаться среди них.
Первая окаменелость Archaeopteryx и, фактически, первая из найденных ископаемых мезозойских птиц, в практически любом определении этого термина (см. ниже), была описана Германом фон Мейером в 1861 году. Состоящая из одного окаменевшего пера, найденного в известняковых карьерах Зольнхофена в Баварии, эта историческая находка в настоящее время находится в коллекции музея Гумбольдта в Берлине. Вскоре последовали находки полных скелетов, а открытые виды значительно отличались от современных птиц. Archaeopteryx lithographica («древнее крыло из литографского камня», имеется ввиду известняк, в котором сохранился литографический отпечаток) имел длинный хвост, как у рептилии, многочисленные мелкие зубы и когтистые пальцы, на фоне других примитивных черт, клюв отсутствовал. Последующие открытия мелких динозавров демонстрируют поразительное сходство с Archaeopteryx, что привело к возникновению гипотезы, что динозавры и птицы были близкими родственниками. Эта гипотеза будет укрепляться с открытием таких видов, как Deinonychus antirrhopus, который настолько был похож на Archaeopteryx, что некоторые учёные разместили их в одном биологическом «семействе». Сегодня подавляющее большинство ученых придерживаются мнения, что птицы являются прямыми потомками динозавров, и, следовательно, считаются представителями подгруппы в надотряде Dinosauria. Птицы являются такими же динозаврами, как и неуклюжие завроподы с длинной шеей: ни та, ни другая группа не считалась относящейся к динозаврам, в соответствии с изначальным определением этого термина, однако были отнесены к ним, благодаря последующим открытиям.
За последние несколько десятилетий, появлялись и исчезали претенденты на звание Archaeopteryx – «первая птица». Самый печально известный из них, всё ещё сомнительный экземпляр - Protoavis texensis, который, вероятно, является химерой, состоящей из 10 останков различных рептилий, включая динозавров и пролацертиформов. Кроме того, сообщалось о множестве окаменевших следов, очень похожих на птичьи, из позднего триаса и ранней юры, на которых присутствовал отпечаток заднего пальца (первого пальца стопы, который противопоставлен остальным). Однако есть некоторые сомнения в том, действительно ли они принадлежат птицам, а не более примитивным тероподам, или даже двуногим рептилиям, связанным с крокодилами. И не исключено, что возраст некоторых следов был неверно определён. Несмотря на сомнительную природу этих претендентов, Archaeopteryx сохранил свой титул, в значительной степени, из-за характера самой классификации. Исторически так сложилось, что термин «птица» стал прочно ассоциироваться с группой Aves, названной Карлом Линнем (по праву считается отцом биологической классификации) в 1758 году. Линней назначил класс Aves (что означает «птица» на латинском языке), одним из самых многочисленных среди наземных позвоночных (тип хордовые), с высоким рангом в своей знаменитой таксономической системе (обычная иерархическая структура: царство, тип, класс, отряд, семейство, род и вид), младшим по статусу, по отношению к млекопитающим (класс Mammalia), но старшим по отношению к рептилиям (класс Reptilia).
После столетий использования, система классификации Линнея начала показывать свой возраст. К 1960-м годам, биологи становятся всё более недовольными различными несовместимостями между системой Линнея и эволюционной теорией. Тем не менее, Линней разработал свою систему до того, как Дарвин продемонстрировал общее происхождение жизни. В течение следующих нескольких десятилетий, многие ученые, особенно те, которые работают в области палеонтологии позвоночных, в значительной мере будут отказываться от системы Линнея в пользу системы, основанной на кладах (группы, содержащие определённые виды, и их общего эволюционного предка, и всех других потомков этого предка, независимо от того, насколько они видоизменились по сравнению с изначальной формой).
Использование клад, вместо упорядоченных классов, направлено на решение ещё одного недостатка системы Линнея: отсутствие у неё конкретных определений. Линнеевские классы были определены неясным набором признаков (диагнозов) и не имели никакого набора определений, что зачастую делает их использование невозможным. С другой стороны, клады должны иметь строгие определения и определяться не самими признаками, а эволюционным родством, выявленным при тщательном анализе этих признаков. В филогенетической системе, Mammalia - не подразумевает теплокровных позвоночных с волосяным покровом, которые кормят своих детенышей молоком, а скорее группу позвоночных, которая состоит из плацентарных, однопроходных и сумчатых, их общего предка и всех других потомков этого предка, известных в настоящее время, или которые будут обнаружены позже.
Применение этого метода к птицам, оказалось спорным. Изначально, такие учёные как Жак Готье (отец филогенетической системы), определили класс Aves, по схожему принципу, как и класс Mammalia – «вершинной группой», т.е. группой, содержащей все группы современных птиц и любые близкородственные им виды, а не более отдалённые доисторические эволюционные линии. Подобное использование класса Aves, способствует возможности использования системы Линнея (он не знал ни одной доисторической птицы), но, также, и исключает такие группы ископаемых птиц, как Archaeopteryx и даже те, которые очень похожи на современных птиц, такие как Ichthyornis. Впоследствии, были предприняты попытки переопределения класса Aves, в силу исторических причин, включив в него Archaeopteryx, всё-таки он всегда считался первой птицей. Критики назвали эти попытки необоснованными: почему следует включать именно Archaeopteryx, а не его ближайших родственников (например, Microraptor), которые, в некоторых отношениях, были больше похожи на современных птиц? На момент написания этой книги, была создана организация для управления названиями клад, известная как Международное Сообщество Филогенетической Номенклатуры и, вполне вероятно, что она официально примет использование вершинной группы.
Когда это использование будет официально принято, большинство мезозойских птиц окажется за пределами класса Aves. Потребуется лишь семантическое изменение, и настоящие «птицы» - окажутся ограниченной группой только современных птиц. Нептичьи представители линии, ведущей к современным птицам, такие как Ichthyornis, будут считаться «стволовыми птицами» (и, по иронии судьбы, также и родом «нептичьих динозавров», т.к. все птицы включены в кладу Dinosauria).
Так кто же такие «птицы»? Поскольку этот термин не является научным и принадлежит обиходной речи, он допускает широкую интерпретацию и не требует особой научной точности. Наиболее распространённые определения птиц связаны с такими ключевыми признаками, как откладывание яиц, оперение и полёт. Если подобный подход будет принят, то Archaeopteryx по-прежнему может считаться птицей, в зависимости от его спорного стиля полёта (хотя, по крайней мере, он почти наверняка был планирующими, т.е. способным к пассивному планированию). Microraptor, вероятно, также соответствует этому определению «птиц». Конечно же, не все птицы способны летать, среди современных представителей, есть также и наземные не летающие виды. Многие эволюционные линии мезозойских птиц утратили способность к полёту, или сформировались до возникновения у них полёта. Таким образом, динозавры, которые могут быть включены по одному из первых определений, предложенному Аланом Чаригом в 1985-м году, для клады Aves, описаны в этой книге. Определение Чарига класса Aves, объединяет его по признаку наличия перьев. В то время он не уточнил, что он подразумевал под перьями, для этого, в этой книге я использую осторожную интерпретацию: перья с полностью современной анатомией, состоят из стержня (средний «ствол пера»), а опахало состоит из бородок, соединённых друг с другом бородочками (см. схему на стр. 36). Это такая же характеристика, которая, в первую очередь, использовалась для классификации Archaeopteryx как птицы, таким образом, она кажется наиболее подходящей для использования в этой работе. Подобное определение эквивалентно современной кладе Aviremigia, т.е. всем крылатым динозаврам. По своей природе, перья не фоссилизируются достаточно хорошо и часто, так что, безусловно, некоторые виды, или даже целые эволюционные линии, которые являлись "птицами" по приведённому выше определению, здесь исключены, поскольку у нас нет достаточной информации об их оперении. Не смотря на то, что некоторые примитивные целурозавры, такие как компсогнатиды и дейнодонтоиды, имели «перья», они, очевидно, полностью состояли из нитевидных и/или пуховых перьев, не имеющих опахала. Оперение орнитомимозавров тоже известно как пуховое и, не смотря на то, что у взрослых особей перья, очевидно, имели ствол, по крайней мере, те, которые располагались на их передних конечностях, хотя точная анатомия этих структур, на данный момент неизвестна. Среди манирапторов, у каждого экземпляра альваресзавров и сегнозавров сохранились перья, но и отсутствуют доказательства того, что эти перья имели опахала (возможно, только из-за плохого качества сохранности). Один любопытный вид, известный только по перьям, Praeornis sharovi, имел стержни (стволы) с бородками, но настоящие бородочки отсутствовали, имелась только странная гребнистая ткань, выстилающая каждую бородку (возможно, эволюционный предшественник бородочек), и поэтому является ближайшим другим примером, используемым здесь в определении «перо». Все эти виды не включены в данную книгу, хотя будущие открытия могут показать, что у них всё-таки были перья современного типа.
Внизу: Эволюция современных птиц из пернатых динозавров.
Слева направо: Dilong paradoxus (Deinodontoidea), Nqwebasaurus thawzi (Ornithomimosauria), Haplocheirus sollers (Alvarezsauria), Yixianosaurus longimanus, Xiaotingia zhengi (Deinonychosauria), Archaeopteryx lithographica, Confuciusornis sanctus (Confuciusornithiformes), Bohaiornis guoi (Enantiornithes), Apsaravis ukhaana,
Ichthyornis anceps
Происхождение птиц и эволюция
Предки птиц
В 1970-х годах большинство ученых пришло к общему мнению, что птицы произошли непосредственно от особой группы двуногих хищных или всеядных динозавров, известной как целурозавры - Coelurosauria. И действительно, анатомическую связь переходных форм от ящероподобных ранних диапсидных рептилий до современных птиц, можно проследить по всей динозавровой линии. Хотя до сих пор существуют и другие взгляды на эту теорию, их приверженцы так и не смогли предложить альтернативные модели происхождения птиц и подтвердить свои позиции корректными и повторяемыми исследованиями.
Все исследователи сходятся во мнении, что ближайшими родственниками птиц среди современных животных являются крокодилы. В большинстве случаев, эта точка зрения поддерживалась как ископаемыми свидетельствами, так и генетическими доказательствами, утверждающими, что крокодилы более тесно связаны с птицами, чем с ящерицами. Последний общий предок птиц и крокодилов (из группы архозавров) жил, вероятно, в начале триасового периода, на заре мезозойской эры. Вскоре после этого архозавры разделились на две разные ветви - крокодилов (Pseudosuchia, не совсем верно именуемые «ложными крокодилами») и птиц (Ornithosuchia, или «птичьи крокодилы»). Хотя трудно представить себе две группы животных, больше отличающиеся друг от друга с точки зрения анатомии, но предков птиц и крокодилов действительно объединяли некоторые важные общие характеристики. Например, и те, и другие обладают четырехкамерным сердцем, и вполне вероятно, что такое же было и у их общего триасового предка. Этот предок, возможно, строил гнезда из растительности, а не зарывал яйца в землю, и в некоторой степени демонстрировал заботу о потомстве – ведь даже современные крокодилы защищают свой молодняк от хищников. Однако внешне этот предок был больше крокодилом, чем птицей. Походка современных крокодилов, волочащих свое тело по земле, в значительной мере обусловлена их водной специализацией, но предок птиц и крокодилов, вероятно, тоже был ползающим, в прямом смысле слова пресмыкающимся четвероногим.
Следующим крупным ответвлением в линии ведущей к птицам, стал раскол между их родоначальниками и птерозаврами – очень разнообразными мезозойскими позвоночными, включающими в себя птеродактилей. Общий предок обеих линий, входивший в группу Ornithodira, похоже, все еще перемещался полуползающей походкой и откладывал яйца с кожистой оболочкой, а не с твердой и хрупкой скорлупой, как современные птицы. Интересно, что все известные птерозавры имели плотный покров из напоминающих мех нитей – пикнофибр. Вполне возможно, что он имелся и у общего предка птиц и птерозавров, представляя одну из ранних стадий (стадию 1, описанную ниже) эволюции перьев. Однако прежде чем мы сможем проверить эту гипотезу, ученым предстоит больше узнать о коже орнитодир.
У основания линии орнитодир и непосредственно в подгруппе Dinosauromorpha, предки птиц освоили ходьбу с вертикальным положением тела. Вероятно, на первых порах это был просто новый способ быстро передвигаться, подобно тому, как при быстрой ходьбе крокодил приподнимается на своих лапах, которые принимают почти вертикальное положение. Ранние орнитодиры, будучи еще четвероногими, обзавелись очень длинными задними лапами и научились бегать только с их помощью. У чуть более прогрессивных Dinosauriformes все четыре лапы оказались подведены под тело и располагались вертикально, а у появившихся вслед за тем Dinosauria задние конечности уже входили в специальные углубления таза (вертлужные впадины), удерживающие их постоянно в вертикальном положении и предотвращающие расхождение в разные стороны. Исключение составляли динозавры, специально адаптировавшие свои конечности к плаванию или лазанию. Первый динозавр, общий предок птиц и орнитиший (вот еще одно неудачное название, дословно означающее «птицетазовый»), был всеядным и двуногим, с пятью пальцами на каждой лапе (на передних имелось еще и по три когтя). Он, вероятно, жил в начале позднего триаса.
Вскоре после расхождения линий птиц и птицетазовых динозавров эузауришии - общие предки птиц и динозавров-зауропод – обзавелись дыхательной системой птичьего типа, включающей в себя кроме легких еще и так называемые легочные мешки - проникающие в кости и делающие их более легкими и «воздушными» выросты легких. С появлением группы Theropoda птичьи предки полностью перешли к двуногости и бегающему образу жизни. Вскоре после этого их задние (или теперь уже нижние) лапы изменились таким образом, что стопа стала состоять только из трех основных пальцев. Маленький четвертый палец сместился далеко на лодыжку, а пятый полностью исчез. Этот маленький четвертый палец у нескольких групп теропод со временем будет использоваться для захвата добычи или усаживания на ветку. На передних лапах два лишенных когтей пальца также будут постепенно редуцироваться, и ко времени появления группы Avetheropoda пальцев останется только три.
В какой-то момент, скорее всего уже после появления Avetheropoda, линия птиц обзавелась одной из самых важных своих особенностей – оперением. Первые перья были, вероятно, простыми волосоподобными нитями из бета-кератина. Один из самых ранних их примеров описан у примитивного целурозавра Sciurumimus (важно отметить, что это не совсем те «перья», что известны у птерозавров и некоторых птицетазовых динозавров). Самые ранние пуховые перья найдены у группы Tyrannoraptora, причем одновременно у обоих примитивных ее представителей – дейнодонтоидов и компсогнатид. Скорее всего, это означает, что они появились чуть раньше среднеюрского времени, когда жил общий предок двух этих групп. Образцы орнитомимозавров Dromiceiomimus, обособившихся после компсогнатид, но перед манирапторами, сохранили вероятные остатки контурных перьев, покрывавших передние конечности и превращавших их в ранние крылья. У чуть более эволюционно продвинутой группы Segnosauria также известны остатки длинных перьев на крыльях, но они имеют необычную нитевидную форму. Новые находки образцов окаменелостей хорошей сохранности помогут нам более точно восстановить природу динозавровых перьев.
В средней юре у общего предка птиц и динозавровой группы Caenagnathiformes появились настоящие контурные перья современного типа. У этой же группы (Chuniaoae) впервые в летописи окаменелостей встречаются гнезда для высиживания яиц. Вероятно, это новшество связано с превосходными теплорегулирующими качествами перьев. Аэродинамические, асимметричные перья появляются у следующей группы – Eumaniraptora, причем их перья покрывают первый палец кисти, формируя
