3. Генетическая ассимиляция

Сказанное в разделе 2 почти во всех деталях иллюстрируется в знаменитых экспериментах моего друга Конрада Уоддингтона, демонстрирующих то, что он назвал генетической ассимиляцией. Самый впечатляющий из них начался с производства фенокопий, являющихся результатом воздействия на плодовую мушку гена под названием bithorax. Все обычные члены обширного порядка Diptera^, за исключением бескрылых блох, имеют два крыла и вторую пару крыльев, редуцированную до небольших стержней с шишками на концах, служащими, как полагают, органами равновесия. Под действием гена bithorax рудименты крыльев в третьем сегменте грудной клетки становятся почти совершенными крыльями, и получается четырехкрылая муха.

Эта очень глубокая модификация фенотипа, пробуждающая весьма древнюю, подавленную теперь морфологию, могла быть также произведена соматическим изменением. Когда куколок отравляли этиловым эфиром в надлежащих дозах, то мухи, вылупившись, имели вид bithorax. Это значит, что признак bithorax был известен и как продукт генетики, и как продукт резкого нарушения эпигенеза.

Уоддингтон выполнил свои эксперименты на многочисленных популяциях мух в больших клетках. В каждом поколении он подвергал эти популяции эфирному отравлению, чтобы произвести формы bithorax. И в каждом поколении он отбирал тех мух, которые наилучшим образом представляли его идеал совершенного развития bitorax. (Все они были существа весьма жалкого вида, совершенно неспособные летать). Из этих отобранных индивидов он выводил следующее поколение, чтобы подвергнуть его, в свою очередь, действию эфира, а затем отбору.

Из каждого поколения куколок он отделял, перед отравлением, несколько экземпляров и давал им вывестись в нормальных условиях. В конце концов, после тридцати поколений, полученных в этих экспериментах, формы bithorax начали появляться в не подвергавшейся обработке контрольной группе. Как показало потомство этих экземпляров, они были произведены в действительности не единственным геном bithorax, а комплексом генов, совместно создававших четырехкрылых мух. В этом эксперименте не было свидетельства о каком-либо прямом наследовании приобретенных признаков. Уоддингтон предположил, что физиологический ущерб, причиненный организмам, не повлиял на перегруппировку генов в половой репродукции и на частоту мутаций. Его объяснение состояло в том, что отбор в астрономических масштабах, возможно, устраняющий из потенциального существования много тонн мух, отобрал ограниченное число насекомых с bithorax. Он полагал, что это справедливо было рассматривать как отбор индивидов с наинизшим порогом произведения аномалии bithorax.

Мы не знаем, к чему привел бы эксперимент без отбора Уоддингтоном «наилучших» bithorax. Может быть, за тридцать поколений он произвел бы популяцию, иммунную по отношению к эфиру, или, как можно себе также представить, популяцию, нуждающуюся в эфире. Но возможно – если модификация bithorax, подобно большинству соматических изменений, отчасти адаптивна – что популяция, подобно экспериментальным популяциям Уоддингтона, произвела бы генетические копии (генокопии) результатов эфирной обработки.

Этим новым словом «генокопия» я хочу подчеркнуть, что соматическое изменение может в действительности предшествовать генетическому, так что более уместно рассматривать в качестве копии генетическое изменение. Иными словами, соматические изменения могут отчасти определять пути эволюции; и это будет еще больше проявляться в более обширных гештальтах (in larger gestalten), чем в рассматриваемых здесь. Это значит, что мы должны снова расширить набор логических типов в нашей гипотезе. Таким образом, можно различить три этапа в построении теории:

а. На индивидуальном уровне окружающая среда и опыт могут вызвать соматическое изменение, но не могут повлиять на гены индивида. Не существует прямого наследования в смысле Ламарка, и такое наследование без отбора необратимо уничтожило бы соматическую гибкость.

б. На уровне популяций, при надлежащем отборе фенотипов, окружающая среда и опыт порождают более приспособленных индивидов, над которыми может работать отбор. В этом смысле популяция ведет себя как ламарков индивид. Несомненно, именно по этой причине биологический мир выглядит как результат ламарковой эволюции.

в. Но если мы хотим доказать, что соматические изменения играют первичную роль в направлении эволюционного изменения, то для этого требуется другой уровень логических типов – более широкий гештальт. Для этого приходится привлечь коэволюцию, предположив, что окружающая экосистема или некоторые смежные виды изменяются, чтобы приспособиться к соматическим изменениям индивидов. Можно представить себе, что такое изменение окружения действует как матрица, предпочитающая какую-нибудь генокопию соматического изменения.