73. Ассимиляционные ткани, их типы, строение и функции

В разных органах размеры и форма клеток хлоренхимы неодинаковы. Наиболее разнообразна хлоренхима листьев — мезофилл. Хлоренхима, клетки которой имеют продолговатую форму, называетсястолбчатой, или палисадной, а состоящая из округлых клеток с большими межклетниками — губчатой. Фотосинтетическая активность хлоренхимы листа пропорциональна числу находящихся в её клеткаххлоропластов.

Важное значение в структуре хлоренхимы играют межклетники — воздухоносные полости, — резко увеличивающие зелёный экран листа, то есть площадь соприкосновения клеток мезофилла с воздушной средой. Из воздухоносных полостей хлоренхимы в клетки поступает диоксид углерода, необходимый дляфотосинтеза, а в них выделяется кислород.

В некоторых случаях внутренняя поверхность хлоренхимы листа увеличивается за счёт образования многочисленных складок клеточных оболочек. Такая паренхима называется складчатой.

Хлоренхима образуется также в молодых стеблях, органах цветка, плодах и залегает непосредственно под эпидермисом, что обеспечивает её хорошее освещение и газообмен. Хотя к фотосинтезу способны и другие ткани (например, эпидерма), у хлоренхимы эта функция главная и единственная. Обычно фотосинтезирующие ткани располагаются более или менее поверхносто, но иногда хлоренхима располагается в глубине стебля, вокруг пучков или более поверхностно, под механической тканью. В данном случае её функция, вероятно, связана со снабжением внутренних тканей стебля, в первую очередь живых клеток проводящих пучков, кислородом, который образуется в процессе дыхания.

В редких случаях хлоренхима образуется и в корнях, доступных свету, — в корнях водных растений, в воздушных корнях.

У некоторых моховидных (например, печёночника маршанции) на верхней стороне таллома образуются специальные структуры — камеры, со дна которых отходят цепочки хлорофиллоносных клеток. В наружной стенке камеры находится отверстие — дыхальце. Такую структуру называют ассимилятор^[1].

В этой ткани осуществляется фотосинтез . Она состоит из более или менее тонкостенных живыхпаренхимных клеток, содержащих хлоропласты . Иногда такую ткань называют хлоренхимой. Чащехлоропласты располагаются в постенном слое цитоплазмы и могут перемещаться как вследствие циклоза, так и в зависимости от особенностей освещения клетки.

Ассимиляционная ткань чаще всего залегает непосредственно под прозрачной эпидермой . Это облегчает циркуляцию газов через устьица . Основная масса хлоренхимы сосредоточена в листьях ( рис. 41 ), меньшая часть - в молодых зеленых стеблях . Нередко в листьях и стеблях хлоренхима расположена очень рыхло, образуя крупные газоносные межклетники. В этом случае ассимиляционная функция совмещается с воздухоносной .

74. Запасающие ткани, их строение и функции

В запасающих тканях откладываются избыточные в данный период развития растения продукты метаболизма: белки, углеводы, жиры и др. Обычно это паренхимные живые тонкостенные клетки, но иногда стенки клеток запасающих тканей утолщаются, и у них появляется дополнительная механическая функция.

Запасающие ткани широко распространены у растений и имеются в самых различных органах. Усеменных растений это обычно эндосперм или зародыш семян . Многолетние растения, кроме того, накапливают запасные вещества в клубнях , луковицах , утолщенных корнях , сердцевине стеблей . Местом хранения резервных веществ может быть также паренхима проводящих тканей . Запасающая ткань может превращаться в хлоренхиму .

  Запасающие ткани несут функции накопления и хранения запасов воды и органических веществ. Запасы хранятся в течение длительного срока (как, например, зимние запасы крахмала в клубнях и корневищах) либо потребляются и вновь пополняются в период вегетации (как, например, запасы воды в листьях и стеблях мясистосочных растений).

Ткани, запасающие воду (водоносные ткани), состоят либо из живых паренхимных клеток с тонкими целлюлозными иногда ослизняющимися стенками, либо из мертвых трахеидоподобных клеток, отличающихся от обычных трахеид крупными размерами и почти изодиаметрической формой. Водоносную ткань первого рода можно видеть, например, в листьях эпифитной пеперомии (Peperomia incana). Она состоит здесь из нескольких слоев живых тонкостенных клеток с крупной центральной вакуолей, заполненной водянистым клеточным соком. При подсыхании листа вода из клеток водоносной ткани передается другим тканям, главным образом ассимиляционным. Стенки водоносных клеток сокращаются, при этом сначала равномерно, а при дальнейшей отдаче воды в радиальных стенках образуются складки; когда лист снова обогащается водой, клетки принимают прежнюю форму. Мощная внутренняя водоносная ткань имеется у суккулентов (растений с сочными, богатыми водой вегетативными органами): у одних - преимущественно в листьях (у агав, алоэ, молодил Sempervivum), у других - в стеблях (у кактусов, некоторых молочаев Euphorbia).

Среди тканей, запасающих пластические вещества, различают два типа: 1) ткани, накопляющие запасы в полостях клеток, и 2) ткани с запасами в полостях клеток и в оболочках их. В тканях первого типа оболочки обычно тонки и снабжены мелкими простыми порами. Клетки содержат запасные вещества (чаще всего - сахара, крахмал, инулин, аминокислоты, белки): а) в растворе (в корнеплоде свеклы, в сочных чешуях луковицы лука); б) частью в растворе (амиды, белковые вещества), частью в твердом виде (крахмал, кристаллиды белка - в клубнях картофеля); в) в твердом (алейроновые зерна) и полужидком (капли жирных масел) виде (в эндосперме клещевины); г) почти полностью в твердом виде (в богатых алейроновыми зернами и крахмалом семядолях фасоли, гороха, чечевицы). Запасающие ткани второго рода содержат обычно в клеточных полостях алейроновые зерна и жирные масла, а в оболочках клеток - отложения гемицеллюлоз либо амилоидов, а иногда слизей. Оболочки клеток сильно утолщаются и снабжаются многочисленными крупными простыми порами. Замыкающие пленки пор, а иногда и утолщенные участки клеточных стенок пронизываются плазмодесменными канальцами. Запасающие ткани этого рода содержатся в эндосперме семян кофе, финиковой пальмы, в семядолях люпинов (Lupinus), недотрог (Impatiens).

Расходование растением запасных веществ подготовляется гидролизом их (при участии ферментов), приводящим к образованию растворимых в воде веществ, перемещающихся в места использования - в распускающиеся почки, в развивающийся проросток, в созревающие плоды и семена. Запасные вещества расходуются растением на рост, развитие, воспроизведение¹ и на дыхание, освобождающее рабочую энергию.

Запасающая паренхима, или запасающая ткань — паренхима (основная ткань), выполняющая функцию хранения и запаса питательных веществ. Обычно сосредоточена в сердцевине многолетних стеблей, в луковицах, клубнях и корневищах, в плодах и семенах^[1].

В качестве запасных веществ, откладывающихся в тканях запасающей паренхимы, могут быть инулин, крахмал и другие сахара, белки и жиры^[1].