33. "Эффект усиления" Эмерсона. Понятие фотосистем и их роль в процессе фотосинтеза.

ЭФФЕКТЫ ЭМЕРСОНА, явление неоднозначной зависимости квантового выхода фотосинтеза от спектрального состава монохроматического света. "Эффектом усиления", заключается в том, что, если к длинноволновому свету добавить коротковолновые лучи (680 нм), то квантовый выход фотосинтеза существенно возрастает и наблюдается неаддитивность (скорость выделения O2 при совместном освещении двумя лучами превышает сумму скоростей выделения его под действием каждого из них в отдельности). Второй эффект Эмерсона обратим, т. е. квантовный выход фотосинтеза в коротковолновой области спектра усиливается при дополнит, освещении растений дальними красными лучами. Эффект усиления позволил прийти к гипотезе о том, что каждые из лучей (коротковолновые и длинноволновые) поглощаются только одной из двух пигментных систем хлоропластов, причем для эффективной деятельности фотосинтетич. аппарата необходима их согласованная кооперация. При этом одна из фотосистем содержит длинноволновые формы хлорофилла а, а другая — коротковолновые формы хлорофилла а и хлорофилл Ь.

Фотосистемы. В хлоропластах хлорофилл и другие пигменты, погруженные в тилакоиды, собраны в функциональные единицы, называемые фотосистемами. Каждая фотосистема содержит около 250 - 400 молекул пигмента. Все пигменты фотосистемы могут поглощать фотоны, но только одна молекула хлорофилла данной фотосистемы может использовать поглощенную энергию в фотохимических реакциях. Эта молекула хлорофилла называется реакционным центром, а другие молекулы пигментов называются антенными, поскольку они подобно антеннам собирают свет. Имеются доказательства существования двух типов фотосистем. В фотосистеме I реакционный центр образовал специфической молекулой хлорофилла а и обозначается как Р700 (Р означает пигмент, 700 - оптимум поглощения, нм). Реакционный центр фотосистемы И тоже образован специфической молекулой хлорофилла а и обозначается Р680. В целом обе фотосистемы работают синхронно и непрерывно. Однако фотосистема I может функционировать отдельно. Оптимальность фотосинтеза по параметрам среды достигается путем включения или выключения различных фотосистем, каратиноидови фико- билинов. Например, есть водоросли, у которых соотношение различных фикобилинов меняется в зависимости от спектрального состава света. Такие водоросли при освещении светом разных длин волн меняют свою окраску. Это явление получило название хроматической адаптации. Подобная приспособляемость позволяет водорослям, растущим на разной глубине, поглощать достаточно света, необходимого для фотосинтеза.

34.Дневной ход изменений фотосинтеза

Ранним утром светлого безоблачного теплого дня фотосинтез идет слабо вследствие небольшой интенсивности света и низкой температуры, несмотря на высокую влажность листьев и высокую концентрацию двуокиси углерода в межклетниках листьев. При повышении интенсивности света, нагревании воздуха устьица открываются, фотосинтез начинает быстро увеличиваться и может достичь максимума до полудня. Часто вслед за максимумом наступает полуденное понижение, которое может быть небольшим или резким. Полуденная депрессия нередко сменяется новым повышением фотосинтеза в более поздние послеполуденные часы, а затем окончательно снижается. Наблюдается это, как правило, ранним вечером вслед за уменьшением интенсивности света и температуры. Вследствие изменений условий внешней среды в разные дни и в пределах одного дня дневной ход фотосинтеза часто значительно отклоняется от описанного выше. Большинство дневных изменений фотосинтеза, за исключением полуденного понижения, хорошо взаимодействуют с изменениями интенсивности света.

Причины дневных изменений фотосинтеза. Регуляция дневного хода фотосинтеза под влиянием разнообразных внешних и внутренних факторов очень сложна. Главными из внешних факторов являются, по-видимому, свет, температура, наличие воды, содержание СО2 в воздухе и различные взаимодействия между ними. Внутреннюю регуляцию поглощения СО2 относили за счет разных причин: водного стресса, закрывания устьиц, чрезмерного дыхания, накопления конечных продуктов фотосинтеза и фотоокисления ферментов. Значение отдельных факторов, влияющих на поглощение СО2, нередко изменяется. Например, утром, когда клетки тургесцентны, повышение интенсивности фотосинтеза взаимосвязано с нагреванием воздуха и увеличением интенсивности света. Однако полуденный спад при наивысшей интенсивности света часто происходит, особенно в жаркие дни, вследствие слишком большой потери воды, сопровождаемой закрыванием устьиц.