23.Космическая роль фотосинтеза.

Фотосинтез –процесс связанный с превращением энергии солнечного света в энергию химических связей. Энергия запасенная зелеными растениями, составляет основу для жизнедеятельности всех других гетеротрофных организмов на Земле от бактерий до человека. Выделяют пять аспектов космической и планетарной роли растений, которые рассмотрены ниже:

1. Накопление органической массы.-осуществляетс растениями В процессе фотосинтеза .За время существования жизни на Земле органические остатки растений и животных накапливались и модифицировались. На суше это-подстилка, гумус и торф, из которых формировался уголь. В морях и океанах остатки оседали на дно и входили в состав осадочных пород. При опускании в более глубокие области литосферы из этих остатков под действием микроорганизмов, повышенных температур и давления образовывались газ и нефть.

2. Обеспечение постоянства содержания co2 в атмосфере.

Фотосинтез, дыхание организмов поддерживают относительно постоянный уровень С02 в атмосфере. НО из-за сжигания человеком горючих ископаемых, и из-за вырубки лесов и разложения гумуса содержание С02 в атмосфере начало увеличиваться примерно на 0,23% в год. Это ПРИВЕДЕТ К: концентрация С02 оказывает влияние на тепловой режим Земли.

3. Парниковый эффект. Поверхность Земли получает теплоту главным образом от Солнца. Часть этой теплоты поступает обратно в космос в виде инфракрасных лучей. СО2 в атмосфере, а также вода поглощают инфракрасное излучение и таким образом сохраняют значительное количество теплоты на Земле (парниковый эффект). Микроорганизмы и растения в процессе дыхания или брожения поставляют 85 % общего количества С02, поступающего ежегодно в атмосферу.

4. Накопление кислорода в атмосфере.

Появление и накопление 02 в атмосфере связано с жизнедеятельностью зеленых растений. Ежегодно в ходе фотосинтеза кислород поступает в атмосферу в количестве 70— 120 млрд. т. Этот кислород необходим для дыхания всех гетеротрофов.

5.Озоновый экран. Еще одно важнейшее следствие выделения растениями кислорода — образование озонового экрана в верхних слоях атмосферы на высоте около 25 км.. Озон задерживает большую часть ультрафиолетовых лучей (240 — 290 нм), губительно действующих на все живое.

24. С3 -путь фотосинтеза(С3-цикл)(цикл Кальвина) - этот способ ассимиляции СО2 присущ всем растениям расшифрован Мелвином Кальвином (1946 – 1956).

Цикл Кальвина можно разделить на фазы:

1) карбоксилирующий - РДФ + СО2 → 2ФГК

2) восстановительный - ФГК → ФГА

3) регенерирующий - ФГА → РДФ

Первая фаза — карбоксилирование. Эта реакция катализируется ферментом рибулозобисфосфат-карбоксилазой/ оксигеназой (РБФ-карбоксилаза/оксигеназа. Особенностью ферментакатализируемая им реакция является самой медленной стадией в цикле фиксации углекислоты. В активное состояние фермент переходит при освещении хлоропластов. При взаимодействии РБФ с С0₂ образуется сначала промежуточное нестойкое шестиуглеродное соединение, которое затем распадается на две молекулы ФГК (фосфоглицериновая кислота). Образовавшаяся ФГК — это органическая кислота, и ее энергетический уровень ниже уровня Сахаров. Поэтому это соединение не может непосредственно превращаться в углеводы. Необходимо превращение его в трехуглеродный сахар — фосфоглицериновый альдегид (ФГА).

Вторая фаза — восстановление. Дальнейшие превращения ФГК требуют участия продуктов световой фазы фотосинтеза: АТФ и НАДФН + Н⁺. Реакция идет в два этапа. 1-происходит реакция фосфорилирования 3-ФГК. Донором фосфатной группы является АТФ. АТФ требуется здесь в качестве дополнительного источника энергии. Образуется 1,3-дифосфоглицериновая кислота. Реакция катализируется ферментом фосфоглицерокиназой.

Образовавшееся соединение — дифосфоглицериновая кислота — обладает более высокой реакционной способностью, содержит макроэргическую связь, полученную от АТФ. Затем карбоксильная группировка этого соединения восстанавливается до альдегидной с помощью триозофосфатдегидрогеназы, коферментом которой служит НАДФ.

Образовавшийся ФГА является по уровню восстановленным углеводом. Это соединение вступает в две последние фазы. Пять молекул ФГА используется на регенерацию акцептора РБФ для того, чтобы фиксация С0₂ могла снова осуществляться. Оставшаяся шестая молекула вступает в фазу «синтеза продуктов», где превращается в более сложные соединения (углеводы, аминокислоты и др.).

25. Фаза регенерации акцептора углерода в С-3…….Регенерирующий этап

ФГА → РДФ

Дальнейшее превращение ФГА может происходить 4 путями

1 путь

ФГА частично превращается в фосфодиоксиацетон (ФДА) в клетку поступают две наипростейшие формы сахаров: альдоза и кетозатрехуглеродные сахара (триозосахара) с присоединенной к ним фосфатной группой; содержат больше химической энергии, чем ФГК. Это первые углеводы, которые образуются при фотосинтезе.

2 путь

ФДА соединяется с другой молекулой ФГА и образуется молекула фруктозо-1,6-дифосфата (ФДФ)

ФДФ дефосфорилируется - превращается во фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф) ф6ф может выйти из цикла и использоваться для синтеза запасных форм углеводов: сахарозы, крахмала, других полисахаридов.

3 путь

ФГА может реагировать с эквимолярным количеством Ф-6-Ф, в результате образуются равные количества ксилулозо-5-фосфата и эритрозо-4-фосфата (транскетолаза) эритрозо-4-фосфат реагирует с равным количеством ФГА и образуется седогептулозо-1,7-дифосфат (альдолаза) которая дефосфорилируется до седагептулозо-7-фосфата с участием седогептулозодифосфатазы.

4 путь

Реакция ФГА с седогептулозой-7-фосфат с образованием равных (эквимолярных) количеств рибозо-5-фосфата и ксилулозо-5-фосфата ксилулозо-5-фосфат эпимиризуется, а рибозо-5-фосфат (РФ) изомеризуется до рибулозо-5-фосфата (РбФ) РбФ фосфорилируется за счет АТФ и образуется Рб-1,5-диФ – первичное соединение цикла Кальвина (акцептор СО2). В этих реакциях тратится еще 3 молекулы АТФ.

26. С-4 путь темновой фазы фотосинтеза. Особенности красуляции как приспособление к экстремальным условиям обитания.

Путь С4 получил свое название, т.к. в темновой фазе первичным продуктом фиксации СО2 в этом случае является органическое соединение не с тремя, а с четырьмя атомами углерода (щавелевоуксусная кислота). Таким типом фотосинтеза обладают тропические растения жарких стран, например, бромелиевые. Было давно замечено, что эти растения усваивают СО2 намного лучше С3 растений. В анатомической структуре листьев С4-растений, наряду с нормальными обычными хлоропластами, вокруг сосудистых пучков у них имеются особый вид очень плотных хлоропластов почти без тилакоидов, но наполненных крахмалом. Эти хлоропласты назвали обкладочными.

В обычных хлоропластах у С4 растений, как и положено, протекает световая фаза фотосинтеза, а также происходит фиксация СО2 , но при этом образуется щавелевоуксусная кислота. Такая щавелевоуксусная кислота превращается в яблочную, которая поступает в обкладочные хлоропласты, где сразу расщепляется с выделением СО2. А дальше все идет, как и у нормальных С3 растений. При этом концентрация СО2 в обкладочных хлоропластах в результате становится значительно выше, чем у С3 растений, а очень плотное расположение этих хлоропластов обеспечивает то, что кислорода к ним почти не поступает, межклетников-то нет. Поэтому, раз нет кислорода, а углекислого газа сколько хочешь, фотодыхание не наступает.

Таким образом, у С4 растений и фиксация СО2 происходит более эффективно в виде других соединений, и образование сахаров осуществляется в особых хлоропластах, в результате чего сокращается интенсивность фотодыхания и связанных с ним потерь.

С4 растения могут захлопнуть свои устьица в жару, и не терять такой драгоценной влаги. У них обычно накоплено достаточно СО2 в виде яблочной кислоты.