7.1.7. Дегідрогенази

Дегідрогенази активують атоми водню субстрату, надаючи їм здатність переходити на відповідні акцептори. Процес активування і відщеплення водню від субстрату називається дегідруванням. Реакція дегідрування лежить у основі низки процесів біологічного окислення.

Для проявлення активності більшість дегідрогеназ потребують наявності коферментів. Усі дегідрогенази – це двокомпонентні ферменти, які мають високий ступінь специфічності відносно до субстрату. Залежно від типу акцепторів водню, дегідрогенази класифікують на дві основні групи. До першої належать дегідрогенази, які здатні передавати активований водень безпосередньо на кисень. Ця група ферментів називається аеробними дегідрогеназами. Другу групу ферментів складають ті, котрі передають водень певному проміжному переноснику, це - група анаеробних дегідрогеназ. Вона більш чисельна, ніж перша, і поділяється на дві підгрупи: а) дегідрогенази однієї підгрупи передають водень акцептору, який входить до складу цитохромної системи; б) дегідрогенази другої підгрупи віддають водень коферментам піридиннуклеотидів.

Коферментами піридинових дегідрогеназ є НАД або НАДР, структура у яких подібна, а різниця зумовлена наявністю залишків фосфорної кислоти (у першій їх два, у другої – два або три). Дія піридинових дегідрогеназ забезпечується здатністю до зворотного дегідрування.

Звичайно дегідруванню передує гідратація субстрату (приєднання води) або фосфорилювання.

Флавінові дегідрогенази – це аеробні дегідрогенази, які передають водень від субстрату на кисень повітря або оксидазам – поліфенолоксидазній і цитохромній системам.

Специфічні флавопротеїди (нітратредуктази) передають електрони від НАДРН₂ на нітрат, який при цьому відновлюється до нітриту (і далі – до аміаку).

7.1.8. Структура дихального ланцюга

Основними органоїдами дихання у клітині прийнято вважати мітохондрії. Саме в них зосереджена велика кількість ферментів, які каталізують окисно-відновні процеси дихання. Мітохондрії, як і хлоропласти, мають мембранну структуру. На мембранах мітохондрій знаходяться ферментні системи, які забезпечують спряженість процесів окислення речовин і виділення енергії з процесами трансформації її в енергію макроергічних зв’язків. Такі мембрани з ферментами переносу електронів і сполученого з ним фосфорилювання називають спряженими. У них енергія, яка вивільнилася при окисленні субстрату, за допомогою окисно-відновних ферментів акумулюється шляхом фосфорилювання в молекулах АТР. Уся поверхня внутрішньої мітохондріальної мембрани вкрита мікросферами, кожна з яких має 15–20 різних видів електронних носіїв, об’єднаних для забезпечення необхідного переносу електронів. Одна мітохондрія може мати близько 100 тисяч таких мікросфер. Звичайно ці мікросфери, які називають дихальними ланцюжками, вміщують набір різних молекул. Серед них найбільш відомі флавіни та геми.

Багатоступінчастий дихальний ланцюг забезпечує розподіл великої порції енергії на менші, які біологічно легко реалізуються. Таке подрібнення енергії вкрай важливе тому, що жива клітина використовує енергію тим ефективніше і з тим більшим коефіцієнтом корисної дії, чим менше відрізняються дві поряд розташовані системи своїми потенціалами і, отже, чим менша кількість енергії виділяється під час переходу від однієї системи до другої. Крім того, це запобігає можливості одночасного виділення великої кількості тепла, що було б згубним для протоплазми. Енергія може бути використаною не лише для синтезу АТР, але й безпосередньо для ендергонічних функцій мітохондрій (зворотний транспорт електронів, активний транспорт іонів, конформаційні зміни мітохондрій та ін.).