2. Генерація енергії

Розщеплення органічної речовини супроводжується виділенням енергії. Найбільша кількість енергії утворюється при повному окисленні органічного матеріалу до бідних на енергію неорганічних сполук (СО₂ і Н₂О). Перетворення органічної речовини при бродінні завершується накопиченням продуктів неповного окислення, які багаті енергією (етиловий спирт, молочна кислота та ін.), і тому вихід вільної енергії при цьому невеликий.

Енергія, яка вивільнюється, частково перетворюється у теплову і йде на нагрівання або розсіюється. Проте близько половини трансформується у процесі окислювального фосфорилювання й акумулюється у макроергічних зв’язках (АТР, НАДР_*Н₂, ФАД_*Н₂), яка потім використовується клітиною в реакціях метаболізму.

2. Біологія процесів дисиміляції

Зовнішнім проявом процесу дихання є газообмін між організмом і середовищем, можлива також і зміна температурних параметрів.

Дихання належить до характерних і невід’ємних ознак живого організму. Воно властиве кожному органу, тканині, клітині протягом усього їхнього життя. У зв’язку з цим проблемі дихання належить центральне місце у розвитку знань і досліджень фізіології організму. Такі дослідження мали значні успіхи при вивченні фізіології тварин і мали велике значення при розробці загальнотеоретичного уявлення про дихання. У його основі лежать роботи Лавуазьє про хімічну природу процесу горіння і дихання тварин, Інгенгауза і Соссюра про газообмін у зелених рослин в умовах різного освітлення. Починаючи з 20-х р. ХХ ст., досягнення у пізнанні механізмів дихання пов’язані з іменами Д.Кейліна, Г.Ембдена, О.Мейєргофа, Х.Кребса, А.Сент-Дьєрді, В.Христіана, Д.Гріна та багатьох інших дослідників. Значним є внесок російських та вітчизняних учених І.П.Бородіна, О.М.Баха, С.П.Костичева, В.І.Палладіна, які сприяли формуванню уявлення про хімічну природу дихання не лише рослин, а взагалі усіх організмів.

Згідно із сучасними уявленими, кисневе дихання виникло лише після появи кисню у навколоземній атмосфері.

Перехід від анаеробного процесу до аеробного дозволив організмам більш повно та ефективно використовувати енергію окислюваного продукту.

Можливість такого переходу була пов’язана з виникненням у процесі еволюції ферментних систем, які забезпечують поступове окислення органічної речовини з вивільненням накопиченої у ній енергії.

2. Теорія біологічного окислення і відновлення

Те, що перетворення органічної речовини у живому організмі супроводжується, з одного боку, поглинанням О₂, а з другого – виділенням СО₂, довгий час було підставою для порівняння цього процесу з горінням. Водночас здійснення перетворення органічних сполук у тілі організму за звичайних температур в умовах водного середовища (у складі тканин близько 70-90% води) свідчить про наявність у живих системах особливих механізмів, які стимулюють цей процес.

У 1845 р. швейцарський хімік Х.Ф.Шейнбайн запропонував теорію окислювальних процесів, згідно з якою рослинні клітини вміщують сполуки, що здатні легко окислюватися за навності О₂ і тим самим активувати молекулярний кисень. Але він помилково вважав, що активація кисню відбувається шляхом утворення озону.

Продовжені О.М. Бахом дослідження у цьому напрямі дали можливість створити у 1897 р. теорію біологічного окислення, яка отримала назву перекисної теорії Баха. Її суть полягає в тому, що молекулярний кисень повітря (О == О) після взаємодії з ненасиченими органічними сполуками активується: ( — О — О — ). Цей активований кисень сполучається з окислювальною речовиною (А), утворюючи перекис (АО₂). Такий перекис взаємодіє з другою сполукою (В) і окислює її спочатку одним атомом кисню. Реакція може повторюватися, і тоді другий атом кисню окислить другу молекулу речовини В. Схема цього процесу така:

Вихідна речовина – акцептор кисню (А) – повністю відновлюється, а субстрат окислюється.

На сьогодні відомо, що шлях включення кисню в органічну сполуку, згідно з перекисною теорією біологічного окислення Баха, не має відношення до дихання, але ця теорія відіграла значну роль у сучасному розумінні механізмів активації кисню. Визначенню ролі кисню при окисленні субстрату сприяли дослідження німецького біохіміка О.І.Варбурга та англійського І.Д.Кейлі, які у 20-х р. встановили наявність зв’язку між поглинанням кисню і функціонуванням цитохромної системи.

Ще О.М. Бах, поряд із перекисною теорією, висловив і другу гіпотезу, згідно з якою біологічне окислення може здійснюватися шляхом відщеплення від субстрату попередньо активованого водню. У такому випадку роль кисню полягає в регенерації первинного акцептора водню – хінону. Послідовність цих реакцій така (рис 51):

Рис. 51. Регенерація акцептора водню – хінону.

Окислення гідрохінону забезпечується оксидазами, які активують молекулярний кисень.

Ця гіпотеза постулює наявність у клітині специфічних сполук (хінонів і хіноноподібних речовин), які виконують роль переносників водню дихального субстрату. Вона отримала подальший розвиток у теорії хімізму дихання В.І Палладіна (1912), який припустив наявність специфічних посередників дихання і назвав їх дихальними хромогенами. Віддаючи водень, хромоген окислюється і перетворюється у пігмент, який здатний до зворотного відновлення за рахунок водню субстрату. В.І.Палладін уявляв процес дихання з двох етапів – анаеробного та аеробного:

де, R – забарвлений дихальний пігмент, здатний віднімати водень від субстрату; RН₂ – безбарвний дихальний хромоген.

За В.І. Палладіним, дихальний субстрат окислюється за участю води, яка виконує роль донора водню для відновлення дихального пігменту до хромогена. У процесі відновлення пігменту бере участь і водень субстрату, що окислюється. Кисень води йде на окислення вуглецю субстрату. Отже, вуглекислий газ дихання утворюється анаеробним шляхом. Кисень, який поглинається під час дихання, згідно з теорією В. Палладіна, використовується на окислення хромогенів до пігментів. Роботи О.А.Курсанова і Б.Б.Вартапетяна довели, що поглинутий кисень йде на утворення води.

Згідно із сучасними уявленями, дихання, як окисно-відновний процес, здійснюється такими шляхами:

1) безпосереднє відщеплення водню від субстрату (на прикладі реакції окислення гідрохінону):

2) втрата електрона, тобто збільшення позитивного заряду:

3) безпосереднє приєднання кисню до субстрату, який окислюється:

4) попередня гідратація речовини, яка окислюється, з наступною втратою електрона:

Вказані шляхи окислення взаємопов’язані. При цьому в усіх випадках у основі окислення лежить втрата електрона, яка звичайно поєднується з одночасною втратою іонів водню. У біологічних системах окислення будь-якої речовини обов’язково пов’язане з відновленням якоїсь іншої сполуки. Універсальним окислювачем у живій клітині є кисень, а роль донора належить молекулам різних органічних речовин. Сполучення окислювальних і відновних реакцій забезпечується наявністю окисно-відновних ланцюгів, які складаються з компонентів, здатних до зворотного окислення та відновлення і які виконують функції донорів і акцепторів електронів. Ланками такого ланцюга є специфічні ферментативні системи, що забезпечують послідовне ступінчасте просування електронів у порядку зростання окисних потенціалів.