Дихальний газообмін як елемент продукційного процесу рослин
Рівень продукційного процесу значною мірою залежить від інтенсивності дихання, а саме: від його складових – дихання росту і дихання підтримування.
В умовах водного дефіциту різко зростають витрати на дихання підтримування. Урожай зерна під дією посухи може знизитися на 19–35%, залежно від фази онтогенезу (мінімальне зниження у фазу виходу у трубку, максимальне – у період цвітіння або наливу зерна). Зменшення врожаю відбувається за рахунок зниження маси кожного зерна, його кількості у колосі.
У перші дні посухи інтенсивність дихання зростає, потім знижується. Зміна коефіцієнта дихання підтримки під час посухи співпадає зі зміною інтенсивності дихання. При цьому значно скорочуються витрати на дихання росту.
Процеси асиміляції (фотосинтез) і дисиміляції (дихання) відбувається одночасно в одних і тих же органах, тканинах, клітинах. На певних етапах за певних умов проміжні продукти одного процесу можуть піддаватися перетворенням у ланцюзі реакцій другого процесу. Однак це не хаотичні перетворення. Існує сувора локалізація проходження біохімічних процесів, яка зумовлена наявністю складної структурної організації у живій біологічній системі – живій клітині. Завдяки компартментації забезпечуються упорядкованість і певна ізоляція частини живого вмісту клітини.
Будова хлоропластів і мітохондрій аналогічна, тобто вони складаються з матриксу, який оточений подвійною мембраною. Різниця лише у тому, що у хлоропластів між шарами ламел знаходяться молекули зелених і жовтих пігментів. На мембранах мітохондрій розміщена більшість ферментів, які каталізують процеси біохімічного окислення, окислювальне фосфорилювання та ін. У матриксі мітохондрій сконцентровані ферменти циклу ди- і трикарбонових кислот, окислення жирів та ін. Невід’ємними компонентами хлоропластів і мітохондрій є дезоксирибонуклеїнова кислота (ДНК) та усі типи рибонуклеїнових кислот (РНК), що забезпечують автономний синтез деяких власних білків. І мітохондрії, і хлоропласти здатні до розмноження шляхом ділення.
Ідентичність принципових особливостей будови та хімічного складу мітохондрій і хлоропластів, здатність самостійно здійснювати синтез білків і ліпопротеїдів свідчить про існування взаємозв’язку між фотосинтезом і диханням. Це підтверджується і тим, що будь-який з проміжних продуктів, які утворюються на шляху перетворення вуглекислого газу в органічні сполуки, може використовуватися клітиною як субстрат для дихання. У той же час будь-який проміжний продукт дихання потенційно може бути включеним у реакції фотосинтетичних циклів.
Головними функціями мітохондрій і хлоропластів є забезпечення транспортування електронів і зв’язаних з перенесенням електронів процесів акумулювання енергії. Компоненти електронтранспортного ланцюга (ЕТЛ) мітохондрій і хлоропластів мають багато спільного.
Функції органоїдів обох категорій одночасно з високою спеціалізацією дуже близькі й зводяться до синтезу універсального носія енергії у вигляді АТР і відновлених коферментів (НАД, НАДР, ФАД), а також до здійснення різних біосинтезів за рахунок проміжних продуктів.
Фотосинтез і дихання не протистоять один одному, а є нерозривно пов’язаними сторонами єдиного процесу обміну речовин і енергії, тобто складають єдність процесів асиміляції і дисиміляції.
Між фотосинтезом і диханням існує прямий зв’язок (рис. 67).
Рис. 65. Взаємозв’язок процесів асиміляції і дисиміляції
Переважна більшість органічних речовин, які утворюються при фотосинтезі, належить до запасних неспецифічних сполук, що у хімічному відношенні вважаються інертними. Це ж стосується і хімічної енергії, яка у них вміщується і не може бути використаною клітиною безпосередньо для здійснення будь-якого виду роботи. Перетворення цієї хімічної енергії в активну форму, а також перетворення неспецифічних продуктів фотосинтезу у специфічні для організму продукти можливе лише завдяки процесу дихання.
Органічною речовиною, що сполучає обидва ці протилежні за напрямом процеси, є фосфогліцеринова кислота (ФГК). Відновлення її з використанням акумульованої у процесі фотосинтетичного фосфорилювання енергії у вигляді АТР і за участі НАДР.Н2 призводить до утворення вуглеводів у циклі Кальвіна (фотосинтез). Якщо ж ФГК зазнає дефосфорилюванню з наступним синтезом піровиноградної кислоти (ПВК), з якої потім утворюється ацетил-КоА і включається у цикл ди- і трикарбонових кислот, відбувається окислення (дихання).
Субстратами для дихання можуть бути фосфогліцериновий альдегід (ФГА), діоксиацетонфосат (ДОАФ), фруктоза -1,6-дифосфат та ін. У свою чергу при фіксації і відновленні СО2, які відбуваються у хлоропластах, часто утворюються такі ж проміжні сполуки, що і при диханні.
Про єдність цих двох процесів свідчать і досліди, якими встановлено, що більш інтенсивному фотосинтезу відповідає активніше дихання рослин. Доведено, що максимальна продуктивність посіву досягається при адаптації його до середнього радіаційного режиму. За таких умов листки використовують більш ефективно радіацію, рівень світлового насичення значно знижується, а інтенсивність дихання нижча, ніж у листків з високою фотосинтетичною активністю в умовах високого рівня світлового насичення. Співвідношення інтенсивності цих енергетичних процесів залежить від умов вирощування і стану рослин. У похмурі й вологі дні між ними спостерігається часткова кореляція. У молодих листках, які не завершили свій ріст, як правило, дихання перевищує фотосинтез, а потім інтенсивність дихання знижується.
Зрівноваження процесів синтезу органічної речовини (фотосинтез) з окисленням продуктів фотосинтезу (дихання) визначається поняттям компенсаційного пункту або компенсаційної точки. Співвідношення фотосинтезу і дихання у кінцевому рахунку зумовлює урожайність сільськогосподарських рослин.