7.11.4. Зв’язок між диханням і фотосинтезом

Протягом десятиліть фотосинтез розглядався як процес, що діаметрально протилежний диханню, з огляду на те, що при фотосинтезі рослина використовує кінцеві продукти дихання, а вихідними продуктами дихання є кінцеві продукти фотосинтезу. Тому ці процеси тривалий час вивчались ізольовано. На сьогодні існують дані про тісний зв’язок фотосинтезу з диханням. Прикладом може бути ідентичність шляхів хімічних перетворень у циклах Кальвіна (фотосинтез) і пентозофосфатному (дихання). Початкові й кінцеві етапи обох циклів однакові. Багато з проміжних продуктів і каталітичних систем, які забезпечують ці перетворення, теж є тотожними. Встановлена можливість використання проміжних продуктів фотосинтезу у реакціях дихального циклу і включення проміжних продуктів дихання у відновлюючі реакції фотосинтетичного процесу. Протилежною є лише спрямованість реакцій при фотосинтезі й диханні.

Спільність походження і хімічної будови основних каталізаторів фотосинтезу і дихання свідчить про існування між цими процесами функціонального взаємозв’язку. На залежність процесів синтезу хлорофілу від окисно-відновного режиму клітини першим вказав ще у 1915 р. В.М. Любименко. Утворення хлорофілу при освітленні пригнічується інгібіторами дихання, а активність цитохромоксидази узгоджується з показниками синтезу хлорофілу. Спостереження за ряболистими рослинами переконливо довели, що альбіносні ділянки відрізняються від зелених того ж листка вдвічі більш низькою активністю цитохромоксидази і зниженим умістом попередників хлорофілу.

Таким чином, енергія дихання відіграє істотну роль у формуванні пігментного апарату рослин.

Багато спільного у молекулярній та функціональній організації мають мітохондрії і хлоропласти, де відбуваються дихання і фотосинтез.

7.12. Коефіцієнт дихання при різних субстратах дихання та різному ступені забезпечення тканин киснем

Уявлення про хімічну природу субстрату, який піддається окисленню, дає дихальний коефіцієнт. Дихальний коефіцієнт (ДК) характеризує співвідношення об’ємів виділеного під час дихання вуглекислого газу та поглинутого кисню:

.

Згідно із законом Авогадро, одна грам-молекула будь-якого газу займає однаковий об’єм. Тому при окисленні глюкози відповідно з реакцією дихальний коефіцієнт дорівнює:,

тобто кількість молекул виділеного вуглекислого газу відповідає кількості атомів вуглецю у молекулі субстрату, а кількість поглинутих молекул кисню зростає зі збільшенням кількості атомів водню і зменшується зі збільшенням числа атомів кисню у молекулі, що окислюється. Тому при окисленні жирів і білків, молекули яких містять відносно багато атомів водню і мало атомів кисню, дихальний коефіцієнт буде меншим від одиниці (для жирів – близько 0,7, білків – близько 0,8). Наприклад, при окисленні пальмітинової жирної кислоти (компонента жирів):

Якщо дихання відбувається за рахунок органічних кислот, то ДК буде вищим за одиницю:

На величину ДК можуть впливати і процеси обміну речовин, які не стосуються до дихання. Так, при проростанні олійного насіння жирні кислоти перетворюються у вуглеводи, тому дихальний коефіцієнт знижується:

В умовах нестачі кисню процес аеробного дихання може супроводжуватися анаеробним диханням, при якому також виділяється вуглекислий газ. Тому у цьому випадку дихальний коефіцієнт буде зростати. Подібне можна спостерігати при зануренні проростаючого насіння у воду. Утворені продукти неповного окислення при певних концентраціях можуть виявляти токсичну дію.

Таким чином, величина дихального коефіцієнта відображує не лише тип субстрату, який піддається окисленню, але й особливості процесу дихання певної тканини чи органу відповідно до їх стану та впливу конкретних зовнішніх умов.