10. Дихання й обмін у рослинній клітині

Дихання знаходиться в центрі обміну речовин рослинного організму. Частково окислені продукти циклу ди- і трикарбонових кислот (цикл Кребса) можуть бути субстратами для різних біосинтетичних реакцій. Наприклад, ацетил-КоА є попередником для багатьох речовин (стероїди, ізопреноїди, тригліцериди). Щавлевооцтова і -кетоглутарова кислоти можуть перетворюватися в амінокислоти. Сукциніл-КоА – це субстрат для утворення порфіринів, а значить – і для синтезу цитохромів і хлорофілів.

Енергія, зосереджена у макроергічних сполуках, широко використовується різними процесами обміну, і перш за все – на синтез полімерних речовин (білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди та їх похідні). Вона також використовується іншими ендергонічними процесами: наприклад, на поглинання води і мінеральних речовин із грунту, їх переробку і транспортування по тканинах рослин, різні види рухів та ін.

7.11.1. Перенесення іонів

Поглинання елементів мінерального живлення тісно пов’язане з використанням енергії, яку постачає дихання. Між диханням і поглинальною діяльністю коренів існує тісний взаємозв’язок. Поглинальна діяльність коренів значною мірою залежить від подальшого перетворення поглинутих елементів.

Більшість іонів проникають у клітину активним шляхом завдяки дії іонних насосів. За типом дії розрізняють іонні насоси двох типів: електронейтральні та електрогенні. Електронейтральні мають постійний заряд на мембрані. Серед них найбільш вивчені калій-натрієвий насос, магній- залежна АТР-аза. Діють ці електронейтральні насоси у, так званих, аварійних ситуаціях, наприклад, при засоленні.

Робота такої системи здійснюється за схемою:

1) у білковій глобулі, яка знаходиться у цитоплазматичній мембрані і має іон а⁺ і АТР, відбувається гідроліз останньої;

2) вивільнена енергія забезпечує поворот білка із одночасним винесенням іона а⁺ назовні, а на його місце надходить іон К⁺;

3) потім глобула знову повертається, іон К⁺ покидає її, а приєднується молекула АТР.

Для клітин універсальним є електронний насос (протонна помпа, водневий насос). Мембрани мають механізм, який здатний за рахунок гідролізу АТР виштовхувати водень із цитоплазми. Потім на мембрані створюється електричний градієнт (Е). При цьому мембрана отримує не лише заряд, але й градієнт іонів Н⁺. У цьому випадку енергія фосфатних зв’язків трансформується у два види енергії. Сили, які виникли, примушують рухатися електрони, зумовлюють надходження іонів, наприклад К⁺. Катіони водню, відповідно до хімічного градієнта, при участі білків-переносників знову надходять до цитоплазми. Це переміщення може поєднуватися з рухом інших часток. Замість водню можуть виходити інші катіони – антипорт. Одночасно з воднем може рухатися від’ємний іон – симпорт. При відтіканні протонів у зворотному потоці разом із переносником у клітину можуть потрапляти органічні сполуки (вуглеводи) – контранспорт. Фактично активним у такому випадку буде лише відкачування протонів (при гідролізі АТР), а усі інші переміщення відбуваються пасивно. Це вторинний активний транспорт. Таким чином, активне перенесення іонів забезпечується енергією АТР, яка акумулюється у процесі дихання.