7.9. Комплексна ферментна регуляція процесу дихання

Гальмування ферментних реакцій може бути наслідком накопичення продуктів реакції. У такому випадку кінцеві метаболіти виступають у ролі інгібіторів, тобто регулювання відбувається за типом зворотного зв’язку. Завдяки механізму дихального контролю і регуляції метаболітами, дихання є одним із найбільш тонко регульованих процесів, у якому співвідношення

має вирішальну роль.

В умовах високої інтенсивності реакцій із використанням енергії утворюється фосфат, який активує процес гліколізу і одночасно стримує пентозофосфатний шлях перетворення глюкози. Навпаки, якщо має місце нестача фосфату, то пригнічується гліколіз і активується пентозофосфатний шлях. Цим забезпечується накопичення НАДРН₂ і пентоз, які необхідні для процесів відновлення і витрати енергії. Велика кількість АТР (надлишок енергії) гальмує гліколіз і цикл Кребса, сприяє синтетичним процесам.

Рівень вмісту кисню у тканинах впливає на швидкість перетворення глюкози. Стримування розпаду цукрів і більш ефективне їх використання у аеробних (наявність О₂) умовах одержало назву “ефекту Пастера”. Суть цього явища у тому, що кисень активує процеси окислювального фосфорилювання і тим знижує кількість молекул АТР, необхідних для субстратного фосфорилювання під час гліколізу. Без кисню не може функціонувати цикл Кребса і пентозофосфатний цикл, тому клітини не отримують відповідних проміжних продуктів, які необхідні для синтетичних процесів.

Перетворення глюкози у дихальних циклах (гліоксилатний, пентозофосфатний, гліколіз) є системою взаємопов’язаних процесів (рис. 63).

Гліколітичне розщеплення глюкози (гліколіз) і її перетворення пентозофосфатним шляхом відбуваються у цитоплазмі. В анаеробних умовах переважає гліколіз. Активність пентозофосфатного циклу зростає за несприятливих умов: нестачі вологи, дефіциті калію, низькій освітленості, засоленні, старінні тканини.

Рис. 63. Взаємозв’язок дихальних циклів.

10. Баланс енергії при аеробному диханні

Відповідно до схеми гліколізу, при анаеробному розщепленні глюкози до піровиноградної кислоти синтезуються 4 молекули АТР. Але гліколізу передує дворазове фосфорилювання молекул глюкози. Тому з чотирьох утворених при гліколізі молекул АТР дві покривають витрати на активування глюкози. У результаті накопичення енергії під час гліколізу становить два макроергічних зв’язки.

Подальше перетворення піровиноградної кислоти, за умов наявності кисню відбувається шляхом послідовного відщеплення атомів водню одночасно з електронами, а також СО₂, яке здійснюють відповідно дегідрогеназа і декарбоксилаза. Приєднуючи водень субстрату, дегідрогенази передають його через проміжні системи кисню. Ці перетворення мають циклічний характер (циклу Кребса). У них велике значення мають органічні карбонові кислоти, які є вихідними компонентами для різних синтетичних процесів. За повний оборот циклу Кребса відбувається окислення п’яти пар атомів водню. З них дві пари беруться від молекули піровиноградної кислоти, а інші три пари атомів водню – від води, яка приєднується до кислот протягом циклу.

Перетворення піровиноградної кислоти у циклі Кребса супроводжується вивільненням енергії. Переміщення електронів по ланцюзі супроводжується фосфорилюванням. Утворені при окисленні кожної молекули піровиноградної кислоти п’ять пар електронів викликають синтез у середньому 36 молекул АТР. Трансформована під час аеробної фази енергія становить: 10 ккал  36 = 360 ккал. У одному молі глюкози вміщено 674 ккал енергії. Отже, енергетична ефективність цього процесу становить близько 52%.