VII. Дихання рослин
У живому організмі поряд із процесами асиміляції відбуваються процеси дисиміляції, тобто розщеплення речовин, яке супроводжується вивільненням зв’язаної енергії. Первинна органічна речовина, синтезована у процесі фотосинтезу, стає потенційним джерелом енергії, за допомогою якої здійснюються усі життєво важливі функції рослинного організму.
7.1. Загальна характеристика дихання як фізіологічного процесу і його значення у житті рослини
Дихання можна визначити як розпад метаболітів через гліколітичний і (або) окислювальний пентозофосфатний шлях з наступним окисленням продуктів у циклі трикарбонових кислот та використання відновлених піридиннуклеотидів для синтезу АТР у процесі окислювального фосфорилювання. Дихання – це контрольоване розщеплення або окислення молекул органічної речовини.
У більшості випадків основним джерелом енергії і відновлюючої сили для метаболічної активності рослин є вуглеводи. Проміжні сполуки, які утворюються під час окислення, використовуються як вихідний матеріал для ряду синтетичних реакцій. Відщеплені у процесі окислення органічної речовини електрони використовуються для відновлення НАДФ, а потім надходять до електронтранспортного ланцюга, поступово передаються по системі цитохромів а, в, і с, де на кожному новому етапі переходять на все більш низький енергетичний рівень і нарешті приєднуються до кисню, який при цьому окислюється до води.
Субстратами дихання у вищих рослин можуть бути білки, амінокислоти, ліпіди.
Виділена енергія використовується рослиною для утворення складних органічних речовин у процесах метаболізму. Саме дихання є джерелом енергії для росту рослин, різних синтетичних реакцій, поглинання елементів мінерального живлення, транспорту асимілятів. Значення дихання полягає у тому, що цей складний окисно-відновний процес є джерелом енергії і лабільних сполук, необхідних для процесів життєдіяльності рослинного організму. Тобто, завдяки диханню відбувається перетворення синтезованих у процесі фотосинтезу органічних сполук і використання їх для побудови тіла рослин.
Дисиміляція вуглеводів
Головним субстратом дихання є вуглеводи. У тканинах рослин під час фотосинтезу утворюються не лише прості цукри типу глюкози, але й більш складні вуглеводи: сахароза, крохмаль, клітковина. Вуглеводи – це дуже рухомі сполуки, які здатні до взаємних перетворень.
На перших етапах розщеплення цукрів відбувається без участі кисню. Якщо дихальним субстратом є глюкоза, то першою стадією її перетворення буде реакція фосфорилювання під дією ферменту гексокінази за участю АТР. При цьому утворюється глюкозо-6-фосфат:
Якщо ж дихальним субстратом слугує крохмаль, то він спочатку піддається гідролізу (деполімеризації) до простих цукрів, потім перетворюються у глюкозо-1-фосфат, який ізомеризується до глюкозо-6-фосфату.
Деполімеризації, тобто розщепленню, піддаються також білки та жири (рис. 50). Основні форми дисиміляції – це дихання і бродіння.
Розщеплення вуглеводів при диханні включає два послідовні процеси:
1. Анаеробне окислення цукрів за участю оксидоредуктаз, коферменти яких є акцепторами водню:
2. Поступове окислення зв’язаного з коферментами водню до води:
Рис. 50. Загальна схема процесу дихання
При анаеробному
окисленні молекули глюкози утворюються
дві молекули піровиноградної кислоти
(ПВК), яка потім за
наявності
кисню (аеробне дихання) поступово
окислюється у циклі Кребса до кінцевих
неорганічних продуктів (вуглекислого
газу і води) з виділенням великої
кількості енергії:
За відсутності кисню розпад піровиноградної кислоти неповний: виникають продукти неповного окислення (етиловий спирт, молочна кислота та ін.) і виділяється незначна кількість енергії.
Окисно-відновному перетворенню дихального субстрату нерідко передує попередня підготовка матеріалу. Суть такої підготовки полягає у активації молекули субстрату, унаслідок якої вона стає доступною для безпосередньої дії агентів окисно-відновної системи. Попередня підготовка субстрату вміщує такі категорії реакцій: а) утворення фосфорних ефірів; б) зміна внутрішньої структури молекули (ізомеризація); в) зміна довжини ланцюга (карбоксилювання, декарбоксилювання); г) перенесення різних груп (метильних, амінних, груп з макроергічними фосфатними зв’язками).