2.3.3. Вакуолі, їх функції
Вакуоля – це поширений відділ клітини, оточений біологічною мембраною – тонопластом. Вона заповнена водним розчином солей, органічних речовин, а також продуктами метаболізму клітини. У молодій клітині багато дрібних вакуолей, які одночасно з ростом її збільшуються у об’ємі і з часом зливаються у одну центральну вакуолю, що займає інколи майже 90% загального об’єму клітини. Вміст вакуолі називається клітинним соком. Вакуоля відіграє вирішальну роль у регулюванні водного режиму, підтриманні тургорного тиску клітини.
Оскільки вміст вакуолі значно відрізняється від вмісту цитоплазми, то можна дійти висновку, що проникність тонопласту відмінна від проникності плазмалеми.
У більшості рослин рН клітинного соку коливається у межах 3,5–5,5, а рН цитоплазми наближається до 7,0. Така різниця у концентрації іонів Н+ дає підставу припустити існування у тонопласті гіпотетичних насосів, які перекачують іони Н+ з цитоплазми у вакуолю і сприяють підтриманню рН цитоплазми на належному рівні, що є дуже важливим для активності ферментів, яку значною мірою визначає рН середовища.
2.4. Особливості будови органел цитоплазми та їх біологічні функції
2.4.1. Пластиди
Пластиди – це продукти життєдіяльності рослинної клітини. Вони утворюються з пропластид – маленьких амебоподібних тілець (d 0,05–0,5 мкм), які беруть початок від ініціальних часток, що відокремлюються від ядра і містять нуклеоплазму. У рослинних клітинах містяться три типи пластид: лейкопласти (безбарвні), хлоропласти (зелені) і хромопласти (оранжеві). Сукупність пластид прийнято позначати поняттям “пластидом”.
Пластиди всіх трьох типів можуть взаємно перетворюватися. Наприклад, лейкопласти перетворюються у хлоропласти при позеленінні картоплі на світлі, у темряві хлоропласти втрачають зелене забарвлення і перетворюються у лейкопласти, при дегенерації хлоропластів і розпаді хлорофілу можуть утворюватися хромопласти.
Хлоропласти мають зелене забарвлення, що зумовлюється наявністю у них хлорофілу. Вони здатні до самовідтворення: доведена їх висока автономність, яка полягає у здійсненні біосинтезу низки білкових і ліпідних компонентів. Специфічна ДНК пластид відрізняється від ДНК ядра. Експериментально підтверджено її синтез безпосередньо у пластидах. У хлоропласті міститься близько 5% усієї клітинної ДНК. Вміст її змінюється залежно від фізіологічних умов. Кількість, розміри, форма і розміщення ділянок локалізації ДНК та їхня морфологія відрізняються у хлоропластів різних видів рослин.
Ділянки пластид, що містять ДНК, не подібні до ядерного хроматину, не містять гістоноподібних білків. ДНК хлоропластів кодує синтез рибосомальних РНК пластид. Ще не з’ясованим є питання, чи дійсно рибосомами хлоропластів використовується тільки іРНК пластидного апарату.
Між ядерним і пластидним геномом існує тісна кооперація, яка має велике значення для життєдіяльності пластид, зокрема для процесу утворення хлорофілу, у якому використовуються білки, синтезовані у різних частинах клітини.
Погляди на онтогенетичний розвиток пластид групуються навколо двох точок зору. Згідно з однією з них (Фрей-Віслінг, Мюлеталер М.А., 1968) процес розвитку пластид проходить у кілька етапів від лейкопластів через хлоропласти до дегенеративної форми – хромопластів. Протопластиди при цьому розглядаються як ступінь розвитку органел без вираженої структури. А.Шимпер і його послідовники вважали, що одна і та ж пластида здатна до багаторазових змін. Останнім часом знову припускається думка про цикловий характер структурних змін у пластид. При цьому протопластиди стають лише частиною циклу розвитку хлоропластів, у якому можливий і зворотний процес – перетворення зрілих пластид у пропластиди (рис. 3).
Рис. 3. Схема циклу розвитку пластид за Whatley (1978):
1 – еопласт; 2 – амілопласт; 3 – амебоподібна пластида;
4 – передгранальна пластида; 41 – етіопласт; 5 – зрілий хлоропласт;
6 – деградуючий хлоропласт; 7 – деградований хлоропласт, 8 – хромопласт
Пластиди стають відмінними у світловому мікроскопі на стадії, коли їх строма пронизана системою ланцюжків із плоских міхурців і мають розміри близько 0,5 мкм. Такі пластиди звичайно називають пропластидами. Поділ пластид може здійснюватися тільки після диференціації органел. Пластид у диференційованих клітинах більше, ніж у меристематичних. Їх кількість і розмір залежать від розміру клітини, умов середовища. При недостатньому освітленні кількість пластид у клітинах зменшується, але збільшується їх розмір. Крім інтенсивності освітлення, на пластидний апарат певний вплив мають мінеральне живлення і водний режим.
Процеси розвитку хлоропластів супроводжуються синтезом і розпадом хлорофілу, заміною старих молекул новими.
Після праць К.Тимірязєва, який визначив роль хлорофілу при фотосинтезі, перші значні кроки у вивченні природи фотосинтезу зробили наші співвітчизники В. Любименко і Монтеверде. Великий внесок у вивчення біосинтезу хлорофілу у зелених рослинах зробили Т.М. Годнєв і його учні. Доведено, що новоутворення молекул хлорофілу проходить у певних структурних ділянках пластид. Біосинтез хлорофілу перебуває під подвійним контролем ядерної і пластидної ДНК і здійснюється великою кількістю біохімічних реакцій.
Для побудови молекули порфірину чотири пірольні кільця повинні бути сполучені насиченими вуглецевими місточками через -атоми піролу. Утворена молекула, що має назву порфіриногену, потім окиснюється і набуває здатності приєднувати метали. Приєднання атому магнію призводить до утворення Мg-протопорфірину. Утворення протохлорофіліду – особлива стадія у біосинтезі хлорофілу у вищих рослин. Він утворюється у темряві, може накопичуватися у етіольованих листках. Його перетворення у хлорофіл відбуваються при освітленні.