- •Isbn © Власенко м.Ю., Вельямінова-Зернова л.Д., Мацкевич в.В.
- •III. Структура і функції біомолекул. Обмін органічних речовин у рослинному організмі
- •VII. Дихання рослин
- •Передмова
- •Розділ I загальні закономірності життєдіяльності рослинного організму
- •1.1. Предмет і завдання фізіології та біотехнології
- •1.2. Основні етапи розвитку фізіології рослин
- •1.3. Фізіологія рослин як фундаментальна біологічна наука та теоретична основа агрономічних наук
- •1.4. Основні напрями сучасної фізіології рослин
- •1.5. Методи та рівні досліджень фізіології рослин
- •1.6. Фізіологічні основи біотехнології
- •Розділ II фізіологія рослинної клітини
- •2.1. Клітина як структурно-функціональна одиниця рослинного організму
- •2.2. Загальна морфологія рослинної клітини
- •2.3. Будова і фізіологічні функції компонентів клітини
- •2.3.1. Клітинна оболонка та її функції
- •2.3.2. Протопласт
- •2.3.3. Вакуолі, їх функції
- •2.4. Особливості будови органел цитоплазми та їх біологічні функції
- •2.4.1. Пластиди
- •2.4.2. Мітохондрії
- •2.4.3. Рибосоми
- •2.4.4. Апарат Гольджі
- •2.4.5. Лізосоми
- •2.4.6. Мікротрубочки
- •2.4.7. Ендоплазматичний ретикулум
- •2.5. Клітинні мембрани, їх будова, хімічний склад та функції
- •Питання для самоконтролю
- •Розділ III структура і функції біомолекул. Обмін органічних речовин у рослинному організмі
- •3.1. Загальна характеристика рослинних білків, структура, функція та класифікація
- •3.1.1. Характеристика і класифікація амінокислот
- •3.1.2. Пептиди і поліпептиди
- •3.1.3. Біосинтез основних амінокислот
- •3.1.4. Залежність біосинтезу амінокислот і білків від екологічних факторів в онтогенезі
- •3.2. Нуклеїнові кислоти, їх види, структура та значення
- •3.2.1. Основні етапи біосинтезу білків
- •3.2.2. Синтез і розпад білків
- •3.3. Ферменти, хімічна природа і будова молекули
- •3.3.1. Класифікація ферментів
- •3.3.2. Властивості ферментів та локалізація
- •3.3.3. Залежність активності ферментів від факторів середовища
- •3.3.4. Механізм ферментативного каталізу
- •3.4. Біохімічна характеристика і значення вуглеводів
- •Біосинтез і взаємні перетворення вуглеводів. Ферменти вуглеводного обміну
- •Транспортні й запасні форми вуглеводів
- •3.4.3. Вуглеводний обмін при формуванні насіння і плодів
- •3.4.4. Обмін вуглеводів залежно від екологічних факторів і умов середовища
- •3.5. Біохімічна характеристика та значення ліпідів
- •3.5.1. Біосинтез жирів
- •3.5.2. Обмін жирів при формуванні насіння олійних культур залежно від факторів навколишнього середовища
- •3.5.3. Обмін жирів під час зберігання насіння
- •3.6.1. Біосинтез і фізіологічна роль водорозчинних вітамінів
- •3.6.2. Жиророзчинні вітаміни
- •3.6.3. Зміна вмісту вітамінів у онтогенезі рослин залежно від екологічних факторів і умов вирощування
- •3.7. Речовини вторинного походження
- •3.8. Взаємозв’язок перетворень речовин у рослині
- •3.8.1. Листок як основний орган біосинтезу
- •3.8.2. Роль кореня у біосинтезі
- •3.9. Конституційні й запасні речовини
- •Питання для самоконтролю
3.5.3. Обмін жирів під час зберігання насіння
При зберіганні олійного насіння в умовах підвищеної вологи (вище 11%) збільшується кислотне число жирів, втрачаються смакові і харчові властивості, знижується вміст олії. Одночасно вологе насіння уражується мікроорганізмами. Зберігання насіння з підвищеною вологістю не лише погіршує біохімічний склад, але й знижує схожість при наступному пророщенні.
При проростанні насіння олійних культур розпад жирів відбувається найбільш інтенсивно. Окислення жирів супроводжується виділенням великої кількості енергії і води. У проростаючому насінні збільшується вміст вуглеводів, які утворюються не лише при перетворенні гліцерину, але й жирних кислот. Загальну схему перетворення жирів можна зобразити таким чином:
Основним шляхом розпаду жирів є b-окислення. Утворений при розпаді ацетилкофермент А може зазнавати різних перетворень, але головним є його повне окислення до СО2 і Н2О з вивільненням великої кількості енергії (включення у цикл Кребса). Окислення однієї молекули ацетилкоферменту у циклі ди- і трикарбонових кислот приводить до утворення трьох молекул НАД.Н, однієї молекули ФАД.Н2 (флавін – аденін) і однієї молекули АТР. Звичайно при проростанні насіння олійних культур повного окислення зазнає більша частина молекули ацетилкоферменту А, а менша його частина може бути використана для синтезу вуглеводів. При біосинтезі вуглеводів ацетил-кофермент А включається у гліоксилатний цикл з утворенням лимонної, ізолимонної, бурштинової, гліоксилевої, яблучної та щавлевооцтової кислот. Головна роль гідроксилатного циклу полягає в утворенні бурштинової кислоти, яка є ключовою при перетворенні жирних кислот у вуглеводи.
3.6. Вітаміни
Серед інших органічних речовин, які містяться у рослинах, вітаміни займають особливе місце. Вітаміни (від лат. vita – життя) є життєво важливими для рослинних і тваринних організмів сполуками. Вони містяться у дуже малих кількостях, але життєво необхідні для нормального росту і підтримання важливих біохімічних процесів у організмах рослин, тварин, у тому числі й людини. Ці речовини не є джерелом енергії або пластичним матеріалом для формування структурних компонентів організму. Вони виконують каталітичні функції, забезпечують хід процесів обміну та перетворення енергії і пластичних речовин. Вітаміни – це компоненти різноманітних ферментних систем.
3.6.1. Біосинтез і фізіологічна роль водорозчинних вітамінів
Молекули вітамінів мають відносно невелику молекулярну вагу. Класифікація вітамінів, які позначаються буквами, ґрунтується на фізико-хімічних властивостях, хімічній природі. Залежно від розчинності розрізняють жиророзчинні і водорозчинні вітаміни. Усі вітаміни характеризуються значною термостабільністю, крім аскорбінової кислоти (вітамін С), яка при нагріванні за наявності кисню руйнується.
У групу водорозчинних вітамінів входять аскорбінова кислота, вітаміни групи В, нікотинова кислота (вітамін РР), вітамін Р, фолієва кислота та ін. Характерною особливістю вітамінів, які розчиняються у воді є здатність більшості з них брати участь у будові молекул коферментів. Майже всі вони не синтезуються в організмі людини і тварин.
Вітамін С (аскорбінова кислота), хімічна формула – С6Н8О6 – це кристалічна речовина, має окислювально-відновні властивості, завдяки чому перетворюється у дезоксиаскорбінову кислоту при відщепленню двох атомів водню:
Тому у тканинах рослин вітамін С перебуває у двох формах.
Синтезується у рослинах аскорбінова кислота з вуглеводів. Накопичення її залежить від умов вирощування. При вирощуванні рослин у північних районах вміст аскорбінової кислоти нижчий, ніж у рослин південних зон вирощування. Одні і ті ж рослини на легких грунтах містять більше аскорбінової кислоти, ніж на важких. Збільшенню кількості вітаміну С сприяють фосфорні добрива, а азотні – навпаки, зниженню. Найбільший уміст вітаміну С у плодах шипшини, ягодах чорної смородини і зелених плодах волоського горіха.
Під час зберігання плодів та овочів уміст аскорбінової кислоти знижується. Найбільшими є втрати під час варіння. Добова норма споживання вітаміну С для людини становить 50–100 мг, нестача його у їжі призводить до захворювання на цингу.
Вітамін В1 (тіамін) свою назву отримав завдяки наявності у ньому атома сірки. Це гетероциклічна сполука, молекула якої складається з двох компонентів – похідних піримідину і тіазолу:
Вітамін В1 входить до складу ферменту піруватдекарбоксилази. Його нестача у організмі призводить до порушення вуглеводного обміну. Тіамін утворюється на світлі лише у рослинному організмі і в деяких мікроорганізмах. Молоді листки містять багато вітаміну В1. При дозріванні насіння відбувається його відтік із листків і стебел. Найбільше вітаміну міститься у зовнішніх оболонках насіння злакових і бобових культур. На накопичення вітаміну В1 суттєво впливають умови кореневого живлення.
Добова норма вітаміну В1 для людини становить 2–3 мг. Нестача його викликає тяжкі нервові й серцеві захворювання.
Вітамін В2 (рибофлавін, вітамін росту) за хімічною природою являє собою азотисту основу:
У сполученні з фосфорною кислотою вітамін В2 входить до складу флавінових коферментів (ФМН, ФАД), які беруть участь у окисленні багатьох органічних сполук, перенесенні водню від відновлених НАД.Н і НАДР.Н на цитохромну систему. Нестача вітаміну В2 призводить до порушення обміну речовин.
Синтезується рибофлавін у молодих органах рослин і деяких мікроорганізмах. Добова норма його для людини становить 2–4 мг. Основним джерелом вітаміну В2 є зелені овочі, м’ясні (особливо печінка і нирки), молочні та рибні продукти, дріжджі.
Вітамін В3 (пантотенова кислота) входить до складу коферменту А, який каталізує численні реакції синтезу. Сам вітамін В3 синтезується лише у рослинному організмі, тому його нестача в організмі людини і тварини призводить до серйозних порушень обміну жирів і вуглеводів. Зовнішніми проявами цих порушень можуть бути шорсткість шкіри, випадання волосся. Добова норма вітаміну В3 для людини становить 10–20 мг. Найбільш багаті на його вміст дріжджі, деякі м’ясні продукти, оболонки насіння зернових.
Вітамін В6 (піридоксин) є похідним піридину:
Піридоксин входить до складу активних груп ферментів, що каталізують реакції трансамінування, декарбоксилювання та інші перетворення амінокислот. Тому його нестача викликає порушення білкового обміну у рослин, людини і тварин. Вітамін В6 синтезується у рослинному організмі і деяких мікроорганізмах. Людині протягом дня необхідно отримувати 2–4 мг вітаміну В6.
Біотин (вітамін Н):
Біотинові ферменти каталізують два типи реакцій – декарбоксилювання (при участі АТР) і транскарбоксилювання, які мають важливе значення у синтезі вищих жирних кислот, білків, нуклеїнових кислот та ін.
У рослин біотин синтезується головним чином у листках. Його нестача викликає уповільнення росту, у людини пошкоджується шкіра, волосяний покрив. Добова норма біотину для людини – 10 мг. Звичайно його нестача спостерігається рідко, тому що вітамін Н у достатній кількості міститься у харчових продуктах (картопля, цибуля, томати). Так, наприклад, 1 л молока містить до 50 мг біотину.
Вітамін РР (нікотинова кислота) – є похідним піридину:
У рослинах міститься переважно у вигляді кислоти, яка перетворюється у амід і бере участь у синтезі найважливіших окисно-відновних ферментів (дегідрогеназ) з активною групою нікотинамідаденіндинуклеотид (НАД) або нікотинамідаденіндинуклеотидфосфат (НАДР). Синтезується нікотинова кислота у рослинах на світлі. Її нестача порушує активність обмінних процесів. У людини при нестачі вітаміну РР розвивається пелагра (хронічне захворювання шкіри, психіки та ін.). Добова норма споживання для людини становить 15–25 мг. Найбільше нікотинової кислоти містять дріжджі, пшеничні зародки, висівки, печінка і нирки тварин.
Вітамін Вс (фолієва кислота) уперше був виділений з листків шпинату. Він бере участь у біосинтезі нуклеотидів, реакціях взаємних перетворень амінокислот, перенесенні формальдегідних, метильних і оксиметильних груп. Його похідна (тетрагідрофолієва кислота) виконує роль коферменту відповідних реакцій. Нестача фолієвої кислоти в організмі людини зумовлює розвиток різних захворювань крові (анемії, лейкопенії).
