3.4.3. Вуглеводний обмін при формуванні насіння і плодів

При формуванні генеративних органів, завдяки атрагуючій здатності, відбувається активний транспорт пластичних речовин до місця їх використання. У рослин пшениці, наприклад, з моменту виходу їх у трубку відтік пластичних речовин спрямований до інтенсивно ростучих колосків. Для формування і дозрівання зерна використовуються не лише первинні продукти фотосинтезу, але й розчинені вуглеводи, у які перетворюються раніше накопичені у клітинних оболонках листків і соломи клітковина, геміцелюлоза і лігнін. Тобто, при формуванні урожаю зерна відбувається відтік пластичних речовин зі стебел і листків.

Більша частина сахарози у зернівках злаків перетворюється у крохмаль. Існує єдине уявлення про те що сахароза спочатку утворює УДФ-глюкозу, потім частина УДФ-глюкози безпосередньо йде на утворення крохмалю під дією УДФ-глюкозозалежної крохмальсинтази. Фруктоза через глюкозо-1-фосфат, глюкозо-6-фосфат, фруктозо-6-фосфат також може використовуватися для синтезу крохмалю. Біосинтетичні реакції відкладання запасних речовин потребують енергії, і тому частина молекул глюкозо–1–фосфату окислюється у дихальному циклі.

Утворені первинні крохмальні зерна поступово збільшуються у розмірах під подвійною мембраною амілопласту (їх діаметр у пшениці – 20–30 мкм). Коли довжина зернівки пшениці досягає максимуму, відбувається вторинне утворення дрібних сферичних крохмальних зерен діаметром до 10 мкм, походження яких невідоме.

Крохмальні зерна у різних культур дуже різняться розмірами, формою та особливостями будови. Так, діаметр крохмальних зерен рису не перевищує 10 мкм, а бульб картоплі – 100 мкм.

3.4.4. Обмін вуглеводів залежно від екологічних факторів і умов середовища

Дані досліджень біохімічного складу зерна, отриманого в різних районах вирощування, свідчать про існування певної закономірності між вмістом білкових речовин і вуглеводів: при підвищенні кількості білків у зерні злаків відбувається зниження вмісту крохмалю і навпаки. Як правило, зерно озимої пшениці містить більше крохмалю, ніж ярової. Але ступінь зменшення накопичення крохмалю у зерні при переміщенні вирощування пшениці на південь і схід менший, ніж ступінь збільшення накопичення білка.

Бульби картоплі при вирощуванні у північних районах мають менше крохмалю, порівняно з тими, які формувалися у південних районах. Це перш за все можна пояснити значно коротшим періодом вегетації і довгим днем під час бульбоутворення. Довгий день затримує процеси накопичення крохмалю.

3.5. Біохімічна характеристика та значення ліпідів

Ліпідами прийнято називати жири і жироподібні речовини – ліпоїди. У групу таких сполук входять насичені й ненасичені жирні кислоти, нейтральні жири (ефіри гліцерину і трьох жирних кислот), фосфоліпіди, гліколіпіди, аліфатичні спирти, воски, терпени і стероїди, які подібні фізико-хімічні властивості.

Ліпіди характеризуються двома особливостями: 1) гідрофобністю, (не розчиняються у воді); 2) при окисленні жирів вивільнюється більша кількість енергії, ніж при окисленні інших органічних сполук. Це пояснюється наявністю у молекулах численних вуглець-водневих зв’язків.

Фізичні властивості жирів визначаються складом жирних кислот і тим, насичені це чи ненасичені кислоти. У складі молекули ненасичених жирних кислот атоми вуглецю з’єднані подвійними зв’язками і тому здатні утворювати додаткові зв’язки з іншими групами атомів.

Жири дуже поширені у рослинному світі. Фізіологічні функції їх різноманітні. Ліпіди можуть входити до складу структурних компонентів клітини, бути запасною формою поживних речовин і кофакторами реакцій.

Цитоплазматичні ліпіди – це складова частина клітин, уміст яких є постійним. Кількість залежить від органа рослин (листки, стебла, плоди і корені) і звичайно становить 0,1–0,5% від сирої маси тканини.

Запасні жири у значній кількості містяться не лише в насінні (жито, пшениця, ячмінь – 2–3%, бавовник і соя – 20–30; льон, коноплі, соняшник – 30–50; мак, рицина – 50–60), але і в м’якуші плодів (маслини, обліпиха та ін.), бульбах і кореневищах, корі дерев (липа, осика та ін.) і у листках рослин. Вони відкладаються у вигляді крапельок і використовуються як енергетичний матеріал. Основною формою запасних поживних речовин приблизно 90% усіх видів рослин є жири. Це пояснюється тим, що при окисленні жирів виділяється майже у два рази більше енергії, ніж при окисленні інших форм запасних речовин (вуглеводів, білків).

Рослинні жири є сумішшю складних ефірів гліцерину та високомолекулярних жирних кислот і мають таку загальну формулу:

де R₁, R₂, R₃ – радикали жирних кислот.

До складу жирів можуть входити кілька десятків жирних кислот, серед яких найчастіше зустрічаються насичені жирні кислоти:

пальмітинова – СН₃(СН₂)₁₄СООН та стеаринова – СН₃(СН₂)₁₆СООН; і ненасичені: олеїнова – СН₃(СН₂)₇СН = СН(СН₂)₇СООН, лінолева – СН₃(СН₂)₄СН = СНСН₂СН = СН(СН₂)₇СООН, та ліноленова – СН₃СН₂СН = СНСН₂СН = СНСН₂СН = СН(СН₂)₇СООН.

Олеїнова і лінолева кислоти становлять близько 60% усіх жирних кислот у складі рослинних жирних кислот. Тому більшість рослинних жирів – це рідкі масла, у складі яких також є вільні жирні кислоти, фосфоліпіди, стероїди, каротини і вітаміни.

Набір жирних кислот, які входять до складу жирів, досить сталий для кожного виду рослин, але може змінюватися, залежно від умов вирощування. У культурних рослин (льон, конопля, горіх волоський, соняшник, мак) основна складова маса представлена ненасиченими жирними кислотами (75–90%). Такі масла здатні до висихання.

Властивості жирів характеризуються температурою плавлення, кислотним числом, йодним числом і числом омилення. Температура плавлення рослинних жирів залежить від співвідношення в них насичених і ненасичених кислот. Якщо переважають ненасичені жирні кислоти, то такі жири мають рідку консистенцію при звичайних температурах. Вони здатні перетворюватися у тверді жири шляхом приєднання атомів водню у місці подвійного зв’язку (гідрогенізація).

Під дією кисню жири набувають гіркого смаку внаслідок окислення з утворенням перекисів і наступного розщеплення до альдегідів і кетонів. Окислені жири густішають, вкриваються плівкою.

Жири під дією кислот і лугів можуть перетворюватись з наступним утворенням вільних жирних кислот і гліцерину. Таке ж розщеплення жирів відбувається у насінні під час проростання за участю ферменту ліпази. Утворені вільні жирні кислоти надають насінню неприємного запаху і смаку.

Якість жирів характеризується кислотним і йодним числом та числом омилення.

Кислотне число жирів визначається кількістю міліграмів їдкого калію, яка необхідна для нейтралізації вільних жирних кислот у 1 г жиру. Наявність вільних жирних кислот залежить від стану насіння під час зберігання. У пророслому насінні кількість вільних жирних кислот збільшується.

Йодне число – це кількість грамів йоду, яка може бути зв’язана 100 г жиру. Йод приєднується у місці подвійних зв’язків у ненасичених кислотах. Чим більше йодне число, тим вищий уміст ненасичених жирних кислот у жирах. Такі жири здатні до легкого окислення, а значить і більш придатні для використання у лакофарбових матеріалах. Йодне число більшості рослинних жирів становить 120–160, тваринних – 30–70.

Число омилення – це кількість міліграмів їдкого калію, яка необхідна для нейтралізації вільних і зв’язаних жирних кислот у 1 г жиру.

Фосфоліпіди входять до складу мембран мітохондрій, пластид, ядер, ендоплазматичної сітки та ін. У молекулі фосфоліпідів одна із спиртових груп гліцерину зв’язана з фосфорною кислотою, а дві інші – з жирними кислотами. Завдяки наявності залишку фосфорної кислоти фосфоліпіди здатні утворювати чітко орієнтовані мономолекулярні шари у водному середовищі, мають високу реакційну здатність. Полярна частина молекули фосфоліпідів (залишок фосфорної кислоти) має гідрофільні властивості і тому розчиняється у воді, легко взаємодіє з полярними і неполярними молекулами, утворює впорядковані структури на межі будь-якого середовища. Додавання води до фосфоліпідів сприяє їх самоорганізації, тобто молекули ліпідів утворюють на поверхні води плівку, при цьому гідрофільні частини їх молекул занурені у воду, а гідрофобні (жирні кислоти) спрямовані назовні. Така впорядкованість молекул фосфоліпідів має першочергове значення для формування біологічних мембран Фосфоліпіди містяться у кожній рослинній клітині, але більше їх у насінні, особливо олійних і бобових культур.

Гліколіпіди – це ліпіди, молекула яких, крім гліцерину і двох жирних кислот, має цукор. Вона становить основну частину ліпідів у зелених листках, характеризується дуже високою активністю.

Воски, на відміну від жирів, фосфоліпідів і гліколіпідів, складаються, переважно, із складних ефірів високомолекулярних одноатомних спиртів і жирних кислот. Крім того, у їхньому складі є вуглеводи, фарбники та ароматичні речовини. У рослинах воски виконують найчастіше захисну роль.

Кутин і суберин – це структурні компоненти клітинних оболонок багатьох рослин. За хімічною природою вони є ліпідними полімерами, утворюють основу, у яку занурені воски. Таким чином формуються захисні шари, які зменшують втрати вологи та інших речовин.

Кутин разом із воском формує кутикулу зовнішніх стінок клітин епідермісу. Суберин слугує основним компонентом оболонок пробки, поясків Каспарі у клітинах ендодерми, стінок обкладки провідних пучків.