Біосинтез і взаємні перетворення вуглеводів. Ферменти вуглеводного обміну
При фотосинтезі у циклі Кальвіна утворюється шестивуглецевий моносахарид фруктозо-1,6-дифосфат, який є вихідною сполукою для синтезу вуглеводів. Моносахариди у формі фосфорних ефірів можуть легко взаємно перетворюватися. Фруктозофосфати можуть перетворитися у глюкозофосфати:
Далі глюкозо-1-фосфат сполучається з уридинтрифосфатом (УТФ) і утворюється уридиндифосфат-глюкоза (УДФ-глюкоза). Залишок глюкози від УДФ-глюкози переноситься на фруктозо-6-фосфат і при цьому утворюється сахарозодифосфат. Реакцію каталізує фермент сахарозофосфат-синтаза. Потім під дією сахарозофосфатази вивільнюється сахароза.
Швидкість синтезу сахарози залежить від надходження тріозофосфату ДОАФ (діоксиацетонфосфат), тобто від швидкості фотосинтезу.
При низькій інтенсивності фотосинтезу потік вуглецю переключається із синтезу сахарози на синтез крохмалю: моносахаридні елементи переносяться від нуклеотидних похідних на ланцюг створюваного полімера. Одночасно на надходження первинних продуктів фотосинтезу впливає швидкість використання сахарози. Високий уміст тріозофосфатів у цитоплазмі приводить до уповільнення виходу молекул цих речовин з хлоропластів і стимулює синтез крохмалю. Швидкий відтік сахарози і використання її для утворення інших речовин створюють умови для синтезу тріозофосфатів у хлоропластах, тобто відбувається регулювання швидкості самого фотосинтезу.
Уміст сахарози у рослинних тканинах регулюється кількома факторами. Синтез сахарози забезпечує фермент сахарозосинтетаза у сполученні із сахарозофосфатсинтетазою:
Реакція, яку каталізує сахаросинтаза, легкозворотна. Активність цього ферменту вища у тканинах, де сахароза використовується (наприклад, при формуванні ендосперму злаків), і нижча у фотосинтезуючих тканинах.
Сахароза легко гідролізується за участі ферменту інвертази до глюкози і фруктози. Цей процес може відбуватися в бульбах під час зберігання в умовах низьких температур. З глюкози у пентозофосфатному циклі виникає рибулозо-5-фосфат, який може перетворюватися у рибозо- і ксилулозо-5-фосфати. Глюкозо-6-фосфат може бути вихідним субстратом для синтезу мезоінозиту – циклічного спирту, попередника ліпідів.
Про механізм синтезу целюлози у вищих рослин відомо мало. Мікрофібрили целюлози можуть виникати із складного позаклітинного матеріалу, зв’язаного з мембранами. Другим можливим механізмом є синтез полімерного попередника целюлози всередині самої клітини, можливо, в апараті Гольджі, і наступний вихід цього матеріалу крізь плазмалему.
Таким чином, вуглеводи є попередником усіх рослинних сполук, тобто це матеріал, який утворюється при фотосинтезі, а під час наступних реакцій перетворення є вихідним для різноманітних компонентів живого організму.
Транспортні й запасні форми вуглеводів
У більшості рослин основною транспортною формою вуглеводів є сахароза. Вуглеводи у вигляді сахарози переміщуються від місця синтезу до місця використання або накопичення. Транспортування вуглеводів відбувається здебільшого по елементах флоеми. Завантаження асимілятами ситоподібних трубок і клітин-супутниць створює підвищення осмотичного тиску, який зумовлює рух масового потоку. Це завантаження флоеми потребує енергії і характеризується вибірковістю.
На світлі у фотосинтезуючих листках одночасно із синтезом простих цукрів відбувається синтез асиміляційного крохмалю. Збільшення частки асиміляційного крохмалю серед продуктів фотосинтезу відбувається з поглибленням диференціації хлоропластів та їх старінням.
Найчастіше підвищення рівня крохмалю у хлоропластах є результатом погіршення експорту продуктів фотосинтезу із хлоропластів до цитоплазми. Для синтезу крохмалю у циклі Кальвіна вилучається фруктозо-6-фосфат, який перетворюється у глюкозо-6-фосфат, а потім у глюкозо-1-фосфат і нарешті – у АДР-глюкозу.
Накопичення крохмалю відбувається при обмеженому використанні асимілятів. Так, видалення плодів баклажанів у період їх активного росту на другу добу приводило до зниження фотосинтезу на 25–30%, значного підвищення вмісту сахарози і крохмалю в листках. Асиміляційний крохмаль у хлоропластах знаходиться у вигляді крохмальних зерен. Його функції такі:
1) роль запасної речовини, яка використовується у процесах метаболізму під час темного періоду доби, тобто при відсутності надходження продуктів фотосинтезу;
2) роль буферної речовини при стабілізації фотосинтезу, тобто забезпечує гомеостаз фотосинтетичного процесу.