- •Isbn © Власенко м.Ю., Вельямінова-Зернова л.Д., Мацкевич в.В.
- •III. Структура і функції біомолекул. Обмін органічних речовин у рослинному організмі
- •VII. Дихання рослин
- •Передмова
- •Розділ I загальні закономірності життєдіяльності рослинного організму
- •1.1. Предмет і завдання фізіології та біотехнології
- •1.2. Основні етапи розвитку фізіології рослин
- •1.3. Фізіологія рослин як фундаментальна біологічна наука та теоретична основа агрономічних наук
- •1.4. Основні напрями сучасної фізіології рослин
- •1.5. Методи та рівні досліджень фізіології рослин
- •1.6. Фізіологічні основи біотехнології
- •Розділ II фізіологія рослинної клітини
- •2.1. Клітина як структурно-функціональна одиниця рослинного організму
- •2.2. Загальна морфологія рослинної клітини
- •2.3. Будова і фізіологічні функції компонентів клітини
- •2.3.1. Клітинна оболонка та її функції
- •2.3.2. Протопласт
- •2.3.3. Вакуолі, їх функції
- •2.4. Особливості будови органел цитоплазми та їх біологічні функції
- •2.4.1. Пластиди
- •2.4.2. Мітохондрії
- •2.4.3. Рибосоми
- •2.4.4. Апарат Гольджі
- •2.4.5. Лізосоми
- •2.4.6. Мікротрубочки
- •2.4.7. Ендоплазматичний ретикулум
- •2.5. Клітинні мембрани, їх будова, хімічний склад та функції
- •Питання для самоконтролю
- •Розділ III структура і функції біомолекул. Обмін органічних речовин у рослинному організмі
- •3.1. Загальна характеристика рослинних білків, структура, функція та класифікація
- •3.1.1. Характеристика і класифікація амінокислот
- •3.1.2. Пептиди і поліпептиди
- •3.1.3. Біосинтез основних амінокислот
- •3.1.4. Залежність біосинтезу амінокислот і білків від екологічних факторів в онтогенезі
- •3.2. Нуклеїнові кислоти, їх види, структура та значення
- •3.2.1. Основні етапи біосинтезу білків
- •3.2.2. Синтез і розпад білків
- •3.3. Ферменти, хімічна природа і будова молекули
- •3.3.1. Класифікація ферментів
- •3.3.2. Властивості ферментів та локалізація
- •3.3.3. Залежність активності ферментів від факторів середовища
- •3.3.4. Механізм ферментативного каталізу
- •3.4. Біохімічна характеристика і значення вуглеводів
- •Біосинтез і взаємні перетворення вуглеводів. Ферменти вуглеводного обміну
- •Транспортні й запасні форми вуглеводів
- •3.4.3. Вуглеводний обмін при формуванні насіння і плодів
- •3.4.4. Обмін вуглеводів залежно від екологічних факторів і умов середовища
- •3.5. Біохімічна характеристика та значення ліпідів
- •3.5.1. Біосинтез жирів
- •3.5.2. Обмін жирів при формуванні насіння олійних культур залежно від факторів навколишнього середовища
- •3.5.3. Обмін жирів під час зберігання насіння
- •3.6.1. Біосинтез і фізіологічна роль водорозчинних вітамінів
- •3.6.2. Жиророзчинні вітаміни
- •3.6.3. Зміна вмісту вітамінів у онтогенезі рослин залежно від екологічних факторів і умов вирощування
- •3.7. Речовини вторинного походження
- •3.8. Взаємозв’язок перетворень речовин у рослині
- •3.8.1. Листок як основний орган біосинтезу
- •3.8.2. Роль кореня у біосинтезі
- •3.9. Конституційні й запасні речовини
- •Питання для самоконтролю
3.4. Біохімічна характеристика і значення вуглеводів
Вуглеводи – це найважливіші і найбільш поширені органічні сполуки, які утворюються у процесі фотосинтезу, і є основним дихальним матеріалом, що забезпечує організм необхідною енергією та проміжними продуктами для підтримки процесів життєдіяльності й біосинтезу інших складних сполук. Саме вуглеводи виконують роль попередників органічних речовин рослинного організму.
За хімічним
складом вуглеводи поділяться
на три основні класи: моносахариди,
олігосахариди і полісахариди. Моносахариди,
або просто цукри, містять від трьох до
семи атомів вуглецю, гідроксильну (¾
ОН) і альдегідну
або
кетонну
групи.
За кількістю вуглецевих атомів моноцукри
називають тріозами, тетрозами,
пентозами, гексозами. Представниками
моноцукрів є гліцериновий альдегід,
діокисацетон, еритроза, рибоза,
седогептулоза та ін. Залежно від
функціональної групи, моноцукри поділяють
на альдози і кетози.
Різниця між моноцукрами зумовлена не лише кількістю атомів вуглецю і будовою активної групи, але й наявністю асиметричних атомів вуглецю, які забезпечують можливість існування ізомерів.
Моносахариди з п’ятьма і більше атомами вуглецю мають циклічну (кільцеву) структуру, у якій атом кисню утворює місток між карбонільною групою і другим атомом вуглецю цієї ж молекули. П’ятичленне кільце з чотирьох атомів вуглецю та атома кисню називають фуранозним, а шестичленне з п’яти атомів вуглецю і кисню – піранозним.
Моносахариди
зберігають окислювальну здатність
карбонільної групи і тому часто
визначаються як цукри–відновлювачі.
Вони добре розчиняються у воді, мають
величезну кількість варіантів структури
і тому використовуються рослинами для
регуляції росту і розвитку. Для обміну
речовин найбільш важливі
фосфорильовані похідні моносахаридів.
Первинним стабільним продуктом
фотосинтезу є 3-фосфогліцеринова
кислота
.
У тканинах рослини фосфорильовані цукри
є ключовими проміжними продуктами
вуглеводного обміну.
Олігосахариди є невеликими полімерами, які складаються з n моносахаридних залишків. Найменше число n дорівнює 2, найбільше – 10. Олігосахариди не становлять клас певних вуглеводів. У багатьох випадках це просто короткі молекули – проміжні ланки під час синтезу або розпаду полісахаридів. Залежно від кількості сахаридних субодиниць, їх поділяють на ди-, три-, тетрасахариди і т.п. Дисахарид сахароза – найбільш поширений олігосахарид в рослинах. При гідролізі він розщеплюється на глюкозу і фруктозу. Мальтоза складається з двох залишків глюкози, зустрічається у невеликій кількості у багатьох рослинах. Вищі рослини мають також трисахарид рафінозу і тетрасахарид стахіозу.
Полісахариди подібні до олігосахаридів тим, що утворюються при конденсації моносахаридів. Однак їх молекулярна маса набагато більша. Число залишків моноцукрів у молекулі становить 80-100 і може досягати кількох тисяч. Представники полісахаридів - це крохмаль, целюлоза. Емпірична формула – (С6Н10О5)n.
Целюлоза – найбільш поширений у природі полісахарид. Її молекули нагадують пласку витягнуту стрічку. У клітинній стінці вони утримуються міжмолекулярними водневими зв’язками і спаковані у паралельні ланцюги.
Крохмаль, подібно целюлози, є полімером глюкози, але складається з двох компонентів: лінійного полімера амілози і полімера з розгалуженим ланцюгом залишків глюкози – амілопектину. У складі амілози міститься від 500 до 1000 залишків глюкози, а амілопектину – від 500 до 15000. На відміну від целюлози, яку звичайно вважають структурним вуглеводом, крохмаль легко розпадається і тому є джерелом енергії для життєдіяльності рослин. Амілоза розчиняється у воді з утворенням колоїдного розчину і дає синє забарвлення з йодом. Амілопектин не розчиняється, а з йодом дає забарвлення від червоно-коричневого до лілового.
Пектинові речовини – це водорозчинні полісахариди, компоненти первинної клітинної оболонки. Особливо багато пектинів у шкірці лимонів, апельсинів. У складі молекули пектину вільні карбоксильні групи мають від’ємний заряд і можуть зв’язувати іони кальцію або магнію у клітинній стінці.
Геміцелюлоза є також компонентом клітинної стінки, належить до полісахаридів.
У клітині на частку полісахаридів припадає до 85% сухої маси рослин. Вони є основним компонентом урожаю сільськогосподарських культур. Серед полісахаридів найбільшу роль у виробництві харчових продуктів має крохмаль.
Складні полісахариди. Це група речовин, які складаються з вуглеводів і невуглеводних сполук. До них належать глікопротеїди і гліколіпіди–полімери.
Прийнято вважати, що функції вуглеводів простіші й менш специфічні, ніж функції білків і нуклеїнових кислот. Але наявність значної кількості різноманітних форм свідчить про надзвичайно широку і різноманітну роль цих сполук у житті рослинного організму.
