- •Isbn © Власенко м.Ю., Вельямінова-Зернова л.Д., Мацкевич в.В.
- •III. Структура і функції біомолекул. Обмін органічних речовин у рослинному організмі
- •VII. Дихання рослин
- •Передмова
- •Розділ I загальні закономірності життєдіяльності рослинного організму
- •1.1. Предмет і завдання фізіології та біотехнології
- •1.2. Основні етапи розвитку фізіології рослин
- •1.3. Фізіологія рослин як фундаментальна біологічна наука та теоретична основа агрономічних наук
- •1.4. Основні напрями сучасної фізіології рослин
- •1.5. Методи та рівні досліджень фізіології рослин
- •1.6. Фізіологічні основи біотехнології
- •Розділ II фізіологія рослинної клітини
- •2.1. Клітина як структурно-функціональна одиниця рослинного організму
- •2.2. Загальна морфологія рослинної клітини
- •2.3. Будова і фізіологічні функції компонентів клітини
- •2.3.1. Клітинна оболонка та її функції
- •2.3.2. Протопласт
- •2.3.3. Вакуолі, їх функції
- •2.4. Особливості будови органел цитоплазми та їх біологічні функції
- •2.4.1. Пластиди
- •2.4.2. Мітохондрії
- •2.4.3. Рибосоми
- •2.4.4. Апарат Гольджі
- •2.4.5. Лізосоми
- •2.4.6. Мікротрубочки
- •2.4.7. Ендоплазматичний ретикулум
- •2.5. Клітинні мембрани, їх будова, хімічний склад та функції
- •Питання для самоконтролю
- •Розділ III структура і функції біомолекул. Обмін органічних речовин у рослинному організмі
- •3.1. Загальна характеристика рослинних білків, структура, функція та класифікація
- •3.1.1. Характеристика і класифікація амінокислот
- •3.1.2. Пептиди і поліпептиди
- •3.1.3. Біосинтез основних амінокислот
- •3.1.4. Залежність біосинтезу амінокислот і білків від екологічних факторів в онтогенезі
- •3.2. Нуклеїнові кислоти, їх види, структура та значення
- •3.2.1. Основні етапи біосинтезу білків
- •3.2.2. Синтез і розпад білків
- •3.3. Ферменти, хімічна природа і будова молекули
- •3.3.1. Класифікація ферментів
- •3.3.2. Властивості ферментів та локалізація
- •3.3.3. Залежність активності ферментів від факторів середовища
- •3.3.4. Механізм ферментативного каталізу
- •3.4. Біохімічна характеристика і значення вуглеводів
- •Біосинтез і взаємні перетворення вуглеводів. Ферменти вуглеводного обміну
- •Транспортні й запасні форми вуглеводів
- •3.4.3. Вуглеводний обмін при формуванні насіння і плодів
- •3.4.4. Обмін вуглеводів залежно від екологічних факторів і умов середовища
- •3.5. Біохімічна характеристика та значення ліпідів
- •3.5.1. Біосинтез жирів
- •3.5.2. Обмін жирів при формуванні насіння олійних культур залежно від факторів навколишнього середовища
- •3.5.3. Обмін жирів під час зберігання насіння
- •3.6.1. Біосинтез і фізіологічна роль водорозчинних вітамінів
- •3.6.2. Жиророзчинні вітаміни
- •3.6.3. Зміна вмісту вітамінів у онтогенезі рослин залежно від екологічних факторів і умов вирощування
- •3.7. Речовини вторинного походження
- •3.8. Взаємозв’язок перетворень речовин у рослині
- •3.8.1. Листок як основний орган біосинтезу
- •3.8.2. Роль кореня у біосинтезі
- •3.9. Конституційні й запасні речовини
- •Питання для самоконтролю
3.2.1. Основні етапи біосинтезу білків
Першим етапом на шляху реалізації генетичної інформації є процес транскрипції, тобто передавання інформації ДНК на матричну РНК. Транскрипція відбувається на матриці ДНК за участю універсального ферменту РНК-полімерази. Матрицею для синтезу РНК можуть слугувати всі без винятку ДНК. При цьому послідовність розміщення чотирьох нуклеотидів з азотистими (аденін, гуанін, цитозин, тимін) у РНК повторює послідовність відповідних дезоксирибонуклеотидів одного з двох ланцюгів ДНК, але у молекулі РНК на місце тиміну включається азотиста основа – урацил. На відміну від реплікації, транскрипція відбувається не на всій ДНК-матриці, а лише на певних ділянках, де розміщується структурний ген відповідного білка транспортної або рибосомальної РНК. З кожного гена-матриці ДНК може зніматися практично необмежена кількість копій. Звичайно кількість ДНК більша у молодих клітинах, ніж у старих.
Таким чином, транскрипція – це перший процес, з якого починається реалізація спадкової інформації. Цей етап можна умовно поділити на чотири стадії: 1) асоціація – зв’язування ферменту РНК-полімерази з матрицею ДНК; 2) ініціація, тобто утворення фосфодіефірних зв’язків при приєднанні нуклеотидів; 3) елонгація – подовження ланцюжка. Поступове утворення гібрида РНК-ДНК, початок відділення РНК-продукту від ДНК; 4) термінація – закінчення процесу.
Наступний етап – трансляція, тобто синтез білка. У рибосомі здійснюється “переклад” інформації про синтез білка з матричної РНК у вигляді нуклеотидів на амінокислотний склад.
При цьому у рибосомі знаходиться відносно короткий відрізок ланцюжка мРНК, який взаємодіє з молекулами тРНК за принципом комплементарності: якщо відрізок розміщеної у рибосомі мРНК має послідовність азотистих основ УГГ (урацил–гуанін–гуанін), то до цього триплету приєднується ланцюжок тРНК, що несе на своїй контактній ділянці комплементарний триплет ЦЦА (цитозин–цитозин–аденін). Акт приєднання молекули тРНК до триплету мРНК призводить до взаємної орієнтації між амінокислотним залишком і ланцюжком білка, який синтезується, і утворення між ними ковалентного зв’язку. У результаті тРНК вивільнюється з рибосоми, а білковий ланцюжок подовжується на один амінокислотний залишок. На місце вивільненої тРНК надходить нова тРНК, а ланцюжок іРНК буде просунутим відносно рибосоми на один триплет праворуч. При цьому у рибосомі виявиться наступний вакантний триплет і до нього негайно за комплементарним принципом приєднається відповідна тРНК з амінокислотою. Після чергового переміщення іРНК між першою і другою амінокислотою утворюється пептидний зв’язок, а їхні тРНК вивільнюються, виходять до цитоплазми. Таким чином, послідовно триплет за триплетом здійснюється черговий етап синтезу білка – елонгація, нарощування білкового ланцюжка.
Щоб відбулась термінація ланцюжка, необхідні дві умови. По-перше, у молекулі мРНК повинен бути специфічний кодон, який визначає (обмежує) елонгацію поліпептидного ланцюжка. По-друге, необхідна наявність фактора вивільнення, який “зчитує” термінуючий кодон. Коли термінуючий кодон досягає рибосоми, то білок-синтезуючий комплекс складним шляхом розпадається на складові частини: мРНК, тРНК, поліпептид і обидві рибосомні субодиниці. Сигналом про закінчення синтезу поліпептидного ланцюга слугують спеціальні термінуючі кодони у матричній РНК – УАГ, УАА і УГА. До цих кодонів жодна транспортна РНК не може приєднатися.
Після видалення з рибосоми поліпептидний ланцюг набуває просторової структури відповідно до розміщення у ньому амінокислот.
