- •Isbn © Власенко м.Ю., Вельямінова-Зернова л.Д., Мацкевич в.В.
- •III. Структура і функції біомолекул. Обмін органічних речовин у рослинному організмі
- •VII. Дихання рослин
- •Передмова
- •Розділ I загальні закономірності життєдіяльності рослинного організму
- •1.1. Предмет і завдання фізіології та біотехнології
- •1.2. Основні етапи розвитку фізіології рослин
- •1.3. Фізіологія рослин як фундаментальна біологічна наука та теоретична основа агрономічних наук
- •1.4. Основні напрями сучасної фізіології рослин
- •1.5. Методи та рівні досліджень фізіології рослин
- •1.6. Фізіологічні основи біотехнології
- •Розділ II фізіологія рослинної клітини
- •2.1. Клітина як структурно-функціональна одиниця рослинного організму
- •2.2. Загальна морфологія рослинної клітини
- •2.3. Будова і фізіологічні функції компонентів клітини
- •2.3.1. Клітинна оболонка та її функції
- •2.3.2. Протопласт
- •2.3.3. Вакуолі, їх функції
- •2.4. Особливості будови органел цитоплазми та їх біологічні функції
- •2.4.1. Пластиди
- •2.4.2. Мітохондрії
- •2.4.3. Рибосоми
- •2.4.4. Апарат Гольджі
- •2.4.5. Лізосоми
- •2.4.6. Мікротрубочки
- •2.4.7. Ендоплазматичний ретикулум
- •2.5. Клітинні мембрани, їх будова, хімічний склад та функції
- •Питання для самоконтролю
- •Розділ III структура і функції біомолекул. Обмін органічних речовин у рослинному організмі
- •3.1. Загальна характеристика рослинних білків, структура, функція та класифікація
- •3.1.1. Характеристика і класифікація амінокислот
- •3.1.2. Пептиди і поліпептиди
- •3.1.3. Біосинтез основних амінокислот
- •3.1.4. Залежність біосинтезу амінокислот і білків від екологічних факторів в онтогенезі
- •3.2. Нуклеїнові кислоти, їх види, структура та значення
- •3.2.1. Основні етапи біосинтезу білків
- •3.2.2. Синтез і розпад білків
- •3.3. Ферменти, хімічна природа і будова молекули
- •3.3.1. Класифікація ферментів
- •3.3.2. Властивості ферментів та локалізація
- •3.3.3. Залежність активності ферментів від факторів середовища
- •3.3.4. Механізм ферментативного каталізу
- •3.4. Біохімічна характеристика і значення вуглеводів
- •Біосинтез і взаємні перетворення вуглеводів. Ферменти вуглеводного обміну
- •Транспортні й запасні форми вуглеводів
- •3.4.3. Вуглеводний обмін при формуванні насіння і плодів
- •3.4.4. Обмін вуглеводів залежно від екологічних факторів і умов середовища
- •3.5. Біохімічна характеристика та значення ліпідів
- •3.5.1. Біосинтез жирів
- •3.5.2. Обмін жирів при формуванні насіння олійних культур залежно від факторів навколишнього середовища
- •3.5.3. Обмін жирів під час зберігання насіння
- •3.6.1. Біосинтез і фізіологічна роль водорозчинних вітамінів
- •3.6.2. Жиророзчинні вітаміни
- •3.6.3. Зміна вмісту вітамінів у онтогенезі рослин залежно від екологічних факторів і умов вирощування
- •3.7. Речовини вторинного походження
- •3.8. Взаємозв’язок перетворень речовин у рослині
- •3.8.1. Листок як основний орган біосинтезу
- •3.8.2. Роль кореня у біосинтезі
- •3.9. Конституційні й запасні речовини
- •Питання для самоконтролю
3.1.4. Залежність біосинтезу амінокислот і білків від екологічних факторів в онтогенезі
Біосинтез білка тісно пов’язаний із функціональними особливостями клітини. Вважається, що в клітині існують два фонди амінокислот. Один із них здатний легко обмінюватися з позаклітинними амінокислотами і таким чином швидко змінюватися у розмірах. Другий формується переважно з цукрів і мінерального азоту і є головним постачальником амінокислот для біосинтезу білків. Припускається, що амінокислоти фонду, які здатні до обміну з навколишнім середовищем, містяться в клітині у “вільному” стані. Амінокислоти, що беруть участь у біосинтезі білка, можуть бути розділені мембранами або знаходитися у складі лабільних комплексів.
У формуванні обмінного фонду амінокислот і амідів важлива роль належить сахарозі й глюкозі. Тому біосинтез амінокислот і білків залежить від стану рослинного організму в онтогенезі та екологічних факторів, що впливають як на процеси фотосинтезу і дихання, так і на перетворення продуктів метаболізму. З підвищенням фотосинтезу посилюється і синтез білка, а при зниженні інтенсивності дихання – зменшується.
Існує тісний зв’язок між синтезом білка, інтенсивністю дихання і ростовими процесами. У молодих тканинах і органах швидкість синтезу білка, інтенсивність дихання і росту завжди вища, ніж у старих. Атрагуюча здатність репродукційних органів змінює транспорт асимілятів у рослині. В міру росту і розвитку рослини її вегетативні органи стають головними зонами використання продуктів асиміляції вуглецю і азоту.
3.2. Нуклеїнові кислоти, їх види, структура та значення
У клітині існують два типи функціонально різних нуклеїнових кислот: дезоксирибонуклеїнова кислота (ДНК), що міститься у хромосомах, хлоропластах і мітохондріях, і рибонуклеїнові кислоти (РНК), які зустрічаються майже в всіх структурних компонентах живої клітини. ДНК і РНК належать до макромолекулярних сполук. Макромолекула ДНК – це подвійна спіраль із специфічним паруванням азотистих основ за принципом комплементарності й максимальної міцності: у ній аденіну одного ланцюга завжди відповідає тимін другого, а гуаніну – цитозин. Кожний ланцюг спіралі має вуглеводно-фосфатний скелет. До цього скелета приєднані азотисті основи. Такі сполуки називаються нуклеотидами. Вони включають відносно малі молекули: п’ятивуглецевий атом цукру дезоксирибози, залишки фосфорної кислоти і азотовмісної основи.
Основи бувають чотирьох видів: тимін і цитозин (піримідинові), аденін і гуанін (пуринові).
Подвійний ланцюг ДНК утримується разом завдяки водневим зв’язкам, що виникають між парами аденін–тимін і гуанін–цитозин. Парування має суворо комплементарний характер, завдяки чому обидва ланцюги молекули ДНК комплементарні один одному на всій її довжині (рис. 8).
Рис. 8. Комплементарність ланцюгів ДНК
У структурі ДНК закодована генетична інформація синтезу всіх специфічних білків клітини. Чергування основ у ДНК є своєрідним для кожного організму і забезпечує видову специфічність білків. Чим складніший організм, тим більше інформації містить ДНК, тим більша її молекулярна маса і складніша структурна будова.
Передавання спадкової інформації відбувається завдяки реплікації ДНК, тобто здатності до самовідтворення, яке здійснюється шляхом матричного синтезу одного ланцюга ДНК з іншого. Сама структура подвійної спіралі ДНК забезпечує можливість її точного копіювання: тобто послідовність азотистих основ у одному ланцюзі визначає їх послідовність у іншому ланцюгу. Тому макромолекули ДНК є матрицею для власного синтезу і для синтезу білкових макромолекул.
При реплікації подвійна спіраль, внаслідок розривання водневих зв’язків, які утримують пари основ, поділяється на два полінуклеотидні ланцюги. У міру розкручування ланцюгів у молекулі ДНК метаболічний апарат клітин забезпечує утворення поряд з нею комплементарної копії таким чином, що до моменту закінчення реплікації з’являються дві ідентичні спіралі.
Ланцюги нуклеїнових кислот складаються з мономірних одиниць – нуклеотидів. Нуклеотиди ДНК і РНК відрізняються складом азотистих основ і типом вуглеводу. Піримідинові азотисті основи є похідними ароматичної органічної сполуки -піримідину (рис. 9.).
Рис. 9 Піримідинові азотисті основи:
1 – піримідин; 2 – урацил; 3 – тимін; 4 – цитозин.
До складу ДНК входять тимін і цитозин, до складу РНК – цитозин і урацил. Пуринові основи – це гетероциклічні системи (аденін і гуанін), які входять до складу нуклеїнових кислот обох типів (рис. 10).
Рис. 10 - Пуринові азотисті основи: 1 – аденін; 2 – гуанін.
Нуклеотиди ДНК, крім названих азотистих основ, містять цукор дезоксирибозу і залишок фосфорної кислоти. Нуклеотиди РНК відрізняються наявністю рибози, замість дезоксирибози. Модель ДНК є подвійною правозакрученою навколо загальної осі спіраллю з максимально можливою кількістю водневих зв’язків між парами пуринових і піримідинових основ: аденін – тимін, гуанін – цитозин (рис. 11.)
Рис. 11. - Зв’язки між азотистими основами в молекулі ДНК
Однією з найважливіших функцій ДНК є передавання спадкової інформації від клітини до клітини, від покоління до покоління. Ця функція здійснюється шляхом реплікації, тобто подвоєння хромосоми, що забезпечує передачу від материнської до дочірньої молекули повної структурної, а отже і функціональної копії ДНК.
Загальна кількість ДНК у одній клітині постійна і практично не змінюється протягом її життєвого циклу. Але на час клітинного поділу кількість ДНК подвоюється. Після закінчення поділу у кожній дочірній клітині вміст ДНК залишається таким, яким він був початково у материнській клітині.
Процес подвоєння молекул ДНК (реплікація) відбувається за такою схемою (рис. 12.):
Рис. 12. Реплікація ДНК
На період поділу ДНК водневі зв’язки між ланцюжками розриваються, останні розкручуються на два полінуклеотидні ланцюги і розходяться. Потім, за участю ферментів, здійснюється синтез комплементарних ланцюжків попереднього складу. Обмін ДНК відбувається тільки при поділі клітини у процесі редуплікації.
Доказом генетичної функції ДНК є постійна кількість її у клітині й стабільність нуклеотидного складу ДНК, незалежно від віку, умов живлення і низки інших факторів навколишнього середовища, у яких відбувається ріст і розвиток рослини.
У клітині будь-якого організму є три основні типи РНК: рибосомна (рРНК), транспортна (тРНК) і матрична, або інформаційна (мРНК). Вони мають односпіральну структуру молекули і синтезуються на ДНК-матриці. Вміст рРНК становить 80% усієї РНК клітини, тРНК – 15%, мРНК – 5–10%. Синтезована молекула мРНК надходить до рибосоми, де слугує матрицею для синтезу білка: ДНК мРНК білок. Цей процес відбувається за участю рибосомної і транспортної РНК. Рибосомна РНК забезпечує процес реалізації генетичної інформації шляхом приєднання відповідних амінокислот, які переносяться до рибосом транспортною РНК. У клітині зустрічається до 80 видів тРНК, кожна з яких може транспортувати певну амінокислоту до місця синтезу білка.
