8.7. 1. Фотоперіодизм

З біологічним годинником рослин пов’язана фотоперіодична реакція. Світло відіграє роль пускача, який викликає складний ланцюг хімічних реакцій на шляху реалізації спадкової інформації.

Діючи як зовнішній сигнал, що контролює морфогенез пластид, листка, усього організму через фоторецептори, світло має першорядне значення. Згідно із сучасними уявленнями, фотобіологічні процеси у клітині реалізуються шляхом перебудови мембран, яка приводить до комплексних змін біологічних процесів. Гіпотетична схема молекулярного механізму дії фоторецепторів, за умов, що вони входять до складу мембран, така: пігмент-сенсибілізатор + світло — — первинна фотохімічна реакція — конформаційні перебудови білкової частини пігмент-протеїду — генералізація структурних перебудов у мембрані — чисельні зміни структурного стану мембран — біохімічний ефект.

Регуляторний вплив світла на процес утворення хлорофілу і загальний морфогенез рослин пов’язують, головним чином, з фітохромом, але не виключена можливість участі й інших пігментів-сенсибілізаторів.

Цвітіння, утворення плодів і насіння, перехід бруньок у стан спокою, листопад і проростання насіння тісно пов’язані з сезонними змінами дня і температури. Найбільш глибокі зміни у рослині спостерігаються під час цвітіння, коли відбувається перехід від утворення листків і бокових бруньок до формування квітів. При цьому вирішальне значення має тривалість світлового і темнового періодів. Зміни процесів росту і розвитку, залежно від тривалості дня і ночі, називають фотоперіодичними реакціями або фотоперіодизмом. У різних видів реакція на зміну довжини дня і ночі не однакова. Залежно від неї, рослини поділяють на три основні групи: рослини тривалого, короткого і нейтрального дня. Цвітіння у рослин тривалого дня прискорюється у північних широтах, а в умовах короткого дня і тривалої ночі (південні райони) у багатьох випадках зовсім не настає. До групи рослин тривалого дня належать пшениця, жито, ячмінь, льон та ін.

Протилежну реакцію виявляють рослини короткого дня, які прискорюють розвиток в умовах південних районів. До рослин короткого дня належать кукурудза, соя, просо, коноплі, томати та ін.

Рослини з нейтральною реакцією не мають фотоперіодичної чутливості до зміни тривалості дня (гречка, люцерна, кінські боби та ін).

Органом, який сприймає дію фотоперіоду, є здебільшого листки рослин. Максимальну фотоперіодичну чутливість мають листки, що завершили ріст. Прийнятий листками сигнал передається по рослині у вигляді хімічного стимулу до приймаючих органів (наприклад, до апікальних меристем при формуванні квітів, до столонів – при утворенні бульб).

8.8. Кореляції

Ріст і розвиток тканин, окремих органів і частин рослини перебувають у кореляційних зв’язках. Кореляції є взаємовпливом одних частин на інші, які нерідко досить віддалені. Так, ріст кореня залежить від надходження до нього асимілятів від наземних органів. Водночас розвиток пагона не можливий без мінеральних речовин і води, які поглинаються коренем з грунту. З іншого боку, пагін впливає на корінь через постачання йому ауксинів, а корінь забезпечує свій вплив на пагін за допомогою цитокінінів і гіберелінів. Це найбільш простий тип кореляції у рослинному організмі.

При пошкодженні цілісності організму порушуються і кореляції. Наслідком можуть бути зміни співвідношення росту окремих органів. Так, видалення сім’ядолей у паростків призводить до порушення росту первинних листків і бічних коренів.

В основі кореляційних взаємовідношень лежить явище подразливості. За допомогою мікроелектродної техніки у клітинах вдається виявити біоелектричну активність, яка проявляється як реакція подразнення під дією факторів і реалізується у рослині за рахунок функцій скорочувальних білків. Кореляційні зв’язки легше виявити, якщо видалити частину органів рослини. У такому випадку спостерігається підсилення або уповільнення функцій інших органів. Існують кореляції стимуляційні та інгібіторні. Наприклад, ростом верхівкової бруньки гальмується ріст і розпускання бокових бруньок.Таке явище пов'язано з тим, що ауксин синтезується у верхівковій бруньці і пересувається у бокові в надлишковій кількості, якою індукується утворення в них інгібітору росту етилену, і вони не розпускаються. При видаленні верхівкової бруньки ауксин починає синтезуватися у бокових у достатній кількості, вони розпускаються і ростуть. Така кореляція називається інгібіторною. Вона відома у рослинництві як пікірування розсади. Щоб посилити ріст бокових коренів у розсади томатів, капусти видаляють верхівку головного кореня, внаслідок цього інтенсивно ростуть бокові й додаткові корені. Прикладом стимуляційної кореляції може бути підсилення росту одного органа внаслідок переміщення поживних і ростових речовин з іншого. Така кореляція застосовується в рослинництві з метою прискорення росту і дозрівання плодів. Для цього у рослин, наприклад томатів, видаляють пазушні пагони (пасинкування) або верхівку пагонів (прищіпка). Різновидністю стимуляційних кореляцій можуть бути кореляційні взаємовідносини компенсаційного типу, які спостерігаються у випадку коли обпадає частина органів (плоди, листки, стебла), а інші ростуть з більшою швидкістю.