- •VIII. Фізіологія онтогенезу рослин
- •8.1. Поняття про онтогенез, ріст і розвиток рослин
- •8.2. Принципи регуляції росту і розвитку
- •Ріст клітини
- •8.4. Культура ізольованих протопластів, клітин і тканин
- •8.5. Локалізація росту у вищих рослин, ріст органів
- •8.6. Фактори регулювання росту і розвитку
- •8.6.1. Ендогенні фактори
- •8.6.2. Екзогенні фактори
- •8.7. Ритміка фізіологічних процесів
- •8.7. 1. Фотоперіодизм
- •8.8. Кореляції
- •8.9. Полярність
- •8.10. Рух рослин
- •8.10.1. Ростовий і тургорний рухи
- •8.11. Морфологічні й біохімічні ознаки загальних вікових змін у рослин
- •8.11.1. Старіння і омолодження рослин та органів в онтогенезі
- •8.11.2. Управління генеративним розвитком рослин
- •8.12. Фізіологія цвітіння
- •8.12.1. Роль внутрішніх і зовнішніх факторів у цвітінні
- •8.12.2. Цвітіння і запліднення
- •8.13. Фізіологія формування насіння і плодів
- •8.14. Перетворення речовин при дозріванні плодів
- •8.15. Фізіологія спокою та проростання насіння
- •8.15.1. Ознаки та типи спокою насіння
- •8.15.2. Фази проростання насіння
- •8.15.3. Перетворення речовин у проростаючому насінні
- •Питання для самоконтролю
- •Пристосування і стійкість рослин
- •9.1. Пристосованість рослин як результат послідовних реакцій на дію зовнішніх факторів у процесі еволюції.
- •Холодостійкість рослин
- •9.2.1. Способи підвищення холодостійкості рослин
- •9.3. Морозостійкість рослин
- •9.3.1. Фізіолого-біохімічні зміни при дії низьких температур
- •9.3.2. Способи підвищення морозостійкості рослин
- •9.3.3. Методи визначення морозостійкості рослин
- •9.4. Зимостійкість рослин
- •9.5. Вилягання рослин і його причини
- •9.6. Жаростійкість рослин
- •9.7. Посухостійкість рослин
- •9.7.1. Дія нестачі вологи на біохімічні і фізіологічні процеси в рослині
- •9.7.2. Класифікація рослин відносно до наявності води
- •9.7.3. Критичні періоди рослин щодо дії посухи
- •9.7.4. Шляхи підвищення посухостійкості рослин
- •9.8. Солестійкість рослин
- •9.8.1. Типи рослин за солестійкістю
- •9.8.2. Фізіологічна дія засолення ґрунту на рослину
- •9.9. Стійкість рослин до забруднення навколишнього середовища
- •9.9.1. Газостійкість
- •9.9.2. Стійкість до забруднення ґрунту
- •9. 10. Фізіологія формування урожаю
- •Питання для самоконтролю
8.7. Ритміка фізіологічних процесів
Хід фізіологічних процесів у рослин періодично змінюється, немовби підпорядковується механізму часу. Частина таких періодичних змін пов’язана з періодичною дією факторів навколишнього середовища (екзогенні фактори), наприклад, зміною дня і ночі, добовими коливаннями температури тощо. Деякі біологічні ритми зумовлені внутрішніми (ендогенними) факторами.
Під біологічними ритмами розуміють регулярні періодичні зміни фізіологічних процесів: дихання, фотосинтезу, транспірації, утворення спор у нижчих рослин та ін. Слід розрізняти ритмічні процеси рослин, які викликані періодичною зміною факторів навколишнього середовища, від ритмічних процесів, що відбуваються в умовах постійної напруженості зовнішніх факторів.
Вивчення росту у певних проміжках часу дало змогу виявити його ритмічність, яка зберігається і при постійній температурі, безперервній темряві або постійному освітленні. Причини ендогенної ритмічності не встановлені. Характерно, що ритмічність зберігається у випадку відокремлення органів від материнської рослини. Так, ізольований корінь люцерни здатний рости ритмічно тривалий час на поживному середовищі стерильної культури. На думку Д.О.Сабініна, механізм ендогенної ритмічності пов’язаний із функціонуванням ядерного апарату клітин.
Завдяки ритмічному росту забезпечується рівномірний розподіл поживних і регуляторних речовин між окремими частинами й органами рослин. За законами ритмічності збільшуються розміри й маса тіла, відбувається розмноження клітин та їх розтягування.
Ритмічний ріст клітин і тканин у рослинному організмі проходить за законами поляризації процесів і супроводжується новоутворенням структурних елементів, тобто диференціацією клітин і тканин.
Важливим показником ритмічних процесів є частота ритмів і амплітуда коливань. Частота ритміки показує кількість ритмів за одиницю часу або між однаковими фазами двох послідовних циклів ритму. Амплітуда характеризує розмах коливань фізіологічних процесів.
Тривалість періодів ритмічних процесів дуже різниться – від кількох секунд до годин, днів, і навіть місяців. Серед ритмічних процесів з великим періодом виділяються циркадні ритми з періодом близько 24 годин. Відомі ендогенні ритми з тривалістю періоду один рік – це річні ритми.
Ритмічні процеси не завжди виявляються у регулярній незмінній формі: з часом амплітуда коливань інтенсивності процесу може згасати або збільшуватися. Може дещо змінюватися і тривалість періоду коливань. Іноді спостерігається накладання кількох ритмічних процесів.
Класичним прикладом циркадної ритміки є добовий хід руху листків квасолі. Річну ритміку доволі чітко можна спостерігати у багатьох рослин при вирощуваннта їх в умовах постійних температур і освітлення. Циклічно змінюється і здатність насіння багатьох культур до проростання при постійних температурах під час зберігання. Циркадні ритми властиві організмам і різним фізіологічним функціям, виявляються на різних рівнях організації і майже не залежать від температури, досить стійкі проти хімічних впливів, але можуть змінюватися під дією світла.
Загальні уявлення про циркадну ритміку покладені в основу розробки біологічного годинника, математична модель якого базується на гіпотезі про залежність ритміки під дією світла від наявності пігмента, можливо фітохрому. Деякі дослідники показали зв’язок циркадної ритміки процесів з ДНК-залежним синтезом І-РНК, що дозволило створити молекулярно-генетичну модель біологічного годинника.
