8.6. Фактори регулювання росту і розвитку

Процеси росту і розвитку окремих клітин, тканин, органів і усієї рослини контролюються численними внутрішніми й зовнішніми факторами. Усі природні й синтетичні сполуки, які беруть участь у регуляції процесів росту і розвитку, об’єднуються загальним терміном – “регулятори росту і розвитку”. Вони мають органічну природу.

8.6.1. Ендогенні фактори

Функціонування складної клітинної структури рослини забезпечують специфічні індуктори ростових і формотворчих процесів. До індукторів можуть бути віднесені як регулятори гормонального типу, які здатні переміщуватися по рослині на далекі відстані, так і міжклітинні та внутрішні регулятори близької дії. Серед речовин, що виконують регуляційну функцію, розрізнюють ензими (ферменти), гормони, вітаміни та індуктори.

Ензими – це біологічні каталізатори, які прискорюють хід різних хімічних реакцій. Гормони, як і ферменти, утворюються в організмі й здійснюють хімічний регуляційний зв’язок між окремими його частинами. Вітаміни – додаткові поживні речовини, що виконують регуляційну роль в обміні. Індуктори – це сполуки, які здатні збуджувати й підтримувати морфологічні процеси розвитку тканин і органів у молодому рослинному організмі. Усі ці речовини виявляють свою фізіологічну дію у дуже малих концентраціях.

З природних регуляторів росту найбільш відомі фітогормони. Ці речовини синтезуються в організмі рослини, беруть участь у регуляції метаболізму і значною мірою визначають характер і швидкість формотворчих процесів.

До останнього часу загальновизнано п’ять типів фітогормонів: ауксини, цитокініни, гібереліни, абсцизова кислота і етилен. Синтез фітогормонів відбувається у певних тканинах і органах. Так, ауксини синтезуються у наземних органах, головним чином, в апікальній частині стебла і молодих листках, звідси транспортуються вниз по стеблу. У листках синтезуються і гібереліни, але окремі реакції їх утворення відбуваються у кореневій системі.

Переміщуючись з тканини і органів, де вони синтезуються, фітогормони впливають на фізіологічні процеси у інших тканинах і органах.

Встановлена певна специфічність дії фітогормонів. Ауксини локалізуються у меристемі. Вони впливають на ядерний апарат, активують клітинні ділення, притягують до зони меристеми й інші гормональні речовини (гібереліни і цитокініни). Ауксини переміщуються у рослині базипетально (зверху вниз). Зниження концентрації ауксину приводить до зупинки поділу клітин і, таким чином, забезпечує можливість проходження фази розтягування.

Гіберелінів найбільше у молодих органах, які не завершили свій ріст. Синтезуються гібереліни, головним чином, у молодих листках, бруньках, насінні й кінчиках коренів. Вони стимулюють вегетативний ріст, активуючи процеси розтягування і ділення клітин, прискорюють проростання насіння, індукують цвітіння у деяких груп рослин, сприяють утворенню партенокарпічних плодів, змінюють формування статі у чоловічий бік, підвищують активність багатьох ферментів, особливо гідролітичних тощо.

Цитокініни за наявності ауксинів беруть участь у індукції ділення клітин, стимулюють ріст клітин листка, активізують процеси диференціації хлоропластів, затримують старіння, беруть участь у регулюванні стану продихового апарату, зміщують формування генеративних органіів у бік утворення жіночих квітів та ін.

Відкриттю фітогормонів передував тривалий етап накопичення фактів, у якому велику роль відіграли роботи Ч .Дарвіна, Ю. Сакса, В. Роттерта, Д.Нелюбова, Г. Габерландта, Дм. Леба і багатьох інших дослідників. Функції речовин-гормонів встановили М.Г. Холодний і Ф.В. Вент, які довели наявність у верхівках паростків вівса речовини, здатної у малих кількостях викликати вигини та стимулювати розтягування клітин.

Визначення Ф. Кеглем (1933) хімічної природи ауксину (індоліл-3-оцтової кислоти – ІОК), відкриття низки його замінників привели до накопичення знання про властивості та фізіологічну роль ростових гормонів. Було виявлено, що одна і та ж речовина, наприклад гетероауксин (ІОК), може виконувати різні функції: сприяти прискоренню або уповільнювати ріст у довжину, стимулювати ділення клітин, яке приводить до певного морфогенетичного ефекту – утворення коренів, потовщення стебла чи кореня та ін. Тобто виявляють поліфункціональну властивість.

Дія фітогормонів регулюється природними факторами. Зокрема такими факторами можуть бути природні інгібітори росту, якими у рослині є фенольні сполуки, етилен, абсцизова кислота та її аналоги. Форми їх взаємодії з ауксином і гібереліном різноманітні. Так, біосинтез ауксинів і фенольних інгібіторів здійснюється з використанням однакових попередників – шикимової і хоризмової кислоти. Ці попередники знаходяться у витоках біосинтезу антагоністичних груп речовин: індольних ауксинів і фенольних сполук, частина яких є природними інгібіторами.

Природні інгібітори – це головним чином речовини терпеноїдної (абсцизова кислота та її аналоги) і фенольної (саліцилова кислота, кумарин та ін.) природи. До них належить і етилен, який багато дослідників називають гормоном дозрівання. Крім пригнічення синтезу гормонів, інгібітори також можуть взаємодіяти з фітогормонами на рівні їх функціонування. Така взаємодія може виявлятися шляхом гальмування загальних ланцюгів метаболізму, без яких ріст неможливий; шляхом утворення комплексів типу “фітогормон – інгібітор” або прискорення окислювальної деградації фітогормонів, зокрема ауксинів.

У процесі еволюції у рослин сформувалася складна система гормональної регуляції, яка включає наявність специфічних рецепторних центрів, що забезпечують гормональні реакції тканин і клітин на гормони та інгібітори. При біосинтезі обох типів регуляторів (гормон та інгібітор) гіпотетична рецепторна платформа насичується ними, що призводить до збалансованого росту. Якщо ж у ній переважають фітогормони, то активуються ростові процеси. Блокування гормонів інгібіторами призведе до зупинки росту. Рецептори, можливо, знаходяться на поверхнях клітини або її органел (ядра, хлоропластів, мітохондрій).

Знання хімічної природи стимуляторів росту дало можливість отримати штучним шляхом синтетичні хімічні препарати, які мають здатність регулювати ріст і розвиток рослин. До них належать гетероауксин ( - ІОК), індолілмасляна кислота (ІМК) та ін. Синтетичні регулятори росту широко використовуються у рослинництві (для укорінення живців, переривання спокою бульб, для боротьби з бур’янами). Серед гербіцидів особливої уваги заслуговують препарати групи 2,4-Д, які мають високу біологічну активність. Надходячи до цитоплазми клітин бур’янів, гербіциди викликають порушення нормальних фізіологічних процесів, які зумовлюють ріст. Під дією препаратів цієї групи пригнічується фотосинтез, активується дихання, порушується вуглеводний і білковий обмін, підсилюється гідролітичний розпад складних сполук. Усе це призхводить до різних аномалій у формотворчих процесах дводольних рослин. Однодольні рослини стійкі проти гербіцидів групи 2,4-Д.

За останні роки хімічним шляхом отримані деякі синтетичні інгібітори. Такі сполуки становить декілька груп зі специфічними функціями: ретарданти (пригнічують ріст стебла – хлорхолінхлорид або ССС, фосфан, В-9, АМО-1618 та ін.), антиауксини (гальмують переміщення ІОК та її аналогів по рослині), морфактини (порушують нормальні формотворчі процеси), паралізатори типу дикегулаку (різко зупиняють ріст усіх органів).

Важливу групу регуляторів росту становлять ретарданти – синтетичні речовини, які уповільнюють вегетативний ріст, у першу чергу – видовження стебла і пагонів, це солі амонію, фосфонію, анцимідол, паклобутразол, хлорхолінхлорид та ін. Хлорхолінхлорид широко використовується для запобігання виляганню пшениці при вирощуванні на високих агрофонах та достатньому зволоженні. Обробка ними рослин у період формування нижніх міжвузлів сприяє помітному вкороченню соломини, що полегшує комбайнове збирання і знижує втрати зерна. Добрі результати отримують при обробці цим препаратом плодових культур, оскільки при цьому прискорюється плодоношення яблунь і груш, підвищується урожай.

Розширюється використання етилену. Одна з основних його функцій у рослині – стимулювання процесів дозрівання, гальмування процесів поділу клітин. Інша функція етилену – зміщення формування статі у жіночий бік. Етилен використовується для дозрівання зелених плодів (томати, цитрусові та ін.), дефоліації бавовнику, подовження спокою бульб картоплі йі коренеплодів під час зберігання.

У рослинництві широко застосовують гіберелін для підвищення урожайності безнасіннєвих сортів винограду, отримання двоврожайної культури картоплі у південних областях, у селекції огірків.

Ще одна група регуляторів росту рослин – це препарати ауксинового ряду. Індолілоцтова кислота (ІОК) та її аналоги регулюють процеси ділення клітин, сприяють утворенню бічних коренів (укоріненню живців). Препарат 2,4-Д вважається одним із найбільш ефективних засобів запобігання дозбирального обпадання плодів у цитрусових.

Добре зарекомендували себе препарати – картолін, крезацин, ленвал, івин, гідрел, фузикокцин. Препарати крезацин та івин випробовували на томатах з метою підвищення раннього і загального урожаю. Івин викликає збільшення кількості жіночих квітів у рослин огірка. Ленвал прискорює дозрівання коробочок на 2–3 дні у бавовнику. Фузикокцин - ефективний індуктор коренетворення, і нерідко цей ефект вищий, порівняно з ІОК.

Відкриття абсцизової кислоти (АБК) дозволило дати характеристику деяким фізіологічним функціям рослин з точки зору балансу стимуляторів та інгібіторів росту. АБК знайдена в багатьох тканинах: у коренях, стеблах, бруньках, листках, плодах і насінні. Основним місцем її синтезу і накопичення є листки. Концентрація АБК залежить від виду рослини і змінюється у процесі розвитку. З листків АБК транспортується по рослині й виявляє гальмуючу дію не лише на ріст, але й на фотосинтез і транспірацію. Вона має поліфункціональну здатність. Вступаючи у взаємодію з іншими гормонами на різних рівнях, АБК визначає ріст, його уповільнення і затримку. Крім того, АБК може впливати на біосинтез етилену, який безпосередньо індукує утворення целюлоз і пептидаз у клітинах віддільного шару живця, що виникає перед обпаданням листків.