- •VIII. Фізіологія онтогенезу рослин
- •8.1. Поняття про онтогенез, ріст і розвиток рослин
- •8.2. Принципи регуляції росту і розвитку
- •Ріст клітини
- •8.4. Культура ізольованих протопластів, клітин і тканин
- •8.5. Локалізація росту у вищих рослин, ріст органів
- •8.6. Фактори регулювання росту і розвитку
- •8.6.1. Ендогенні фактори
- •8.6.2. Екзогенні фактори
- •8.7. Ритміка фізіологічних процесів
- •8.7. 1. Фотоперіодизм
- •8.8. Кореляції
- •8.9. Полярність
- •8.10. Рух рослин
- •8.10.1. Ростовий і тургорний рухи
- •8.11. Морфологічні й біохімічні ознаки загальних вікових змін у рослин
- •8.11.1. Старіння і омолодження рослин та органів в онтогенезі
- •8.11.2. Управління генеративним розвитком рослин
- •8.12. Фізіологія цвітіння
- •8.12.1. Роль внутрішніх і зовнішніх факторів у цвітінні
- •8.12.2. Цвітіння і запліднення
- •8.13. Фізіологія формування насіння і плодів
- •8.14. Перетворення речовин при дозріванні плодів
- •8.15. Фізіологія спокою та проростання насіння
- •8.15.1. Ознаки та типи спокою насіння
- •8.15.2. Фази проростання насіння
- •8.15.3. Перетворення речовин у проростаючому насінні
- •Питання для самоконтролю
- •Пристосування і стійкість рослин
- •9.1. Пристосованість рослин як результат послідовних реакцій на дію зовнішніх факторів у процесі еволюції.
- •Холодостійкість рослин
- •9.2.1. Способи підвищення холодостійкості рослин
- •9.3. Морозостійкість рослин
- •9.3.1. Фізіолого-біохімічні зміни при дії низьких температур
- •9.3.2. Способи підвищення морозостійкості рослин
- •9.3.3. Методи визначення морозостійкості рослин
- •9.4. Зимостійкість рослин
- •9.5. Вилягання рослин і його причини
- •9.6. Жаростійкість рослин
- •9.7. Посухостійкість рослин
- •9.7.1. Дія нестачі вологи на біохімічні і фізіологічні процеси в рослині
- •9.7.2. Класифікація рослин відносно до наявності води
- •9.7.3. Критичні періоди рослин щодо дії посухи
- •9.7.4. Шляхи підвищення посухостійкості рослин
- •9.8. Солестійкість рослин
- •9.8.1. Типи рослин за солестійкістю
- •9.8.2. Фізіологічна дія засолення ґрунту на рослину
- •9.9. Стійкість рослин до забруднення навколишнього середовища
- •9.9.1. Газостійкість
- •9.9.2. Стійкість до забруднення ґрунту
- •9. 10. Фізіологія формування урожаю
- •Питання для самоконтролю
9.9.2. Стійкість до забруднення ґрунту
Значному забрудненню ґрунту і води сприяє неправильне використання хімічних препаратів у боротьбі зі шкідниками і хворобами сільськогосподарських культур, з бур`янами. Деякі пестициди протягом кількох років або десятиліть не розкладаються і тому можуть накопичуватися у ґрунті, воді, потрапляти у харчові продукти.
Так, ще у 40-і рр. xx ст. для боротьби з деякими видами комах широко застосовувалися дуже ефективні хлоровмісні вуглеводи. На великих площах було внесено сотні тисяч тон препарату ДДТ, який не піддавався розпаду і у великій кількості нагромаджувався у ґрунті, а потім з потоком води через ґрунтові води потрапляв у водоймища, накопичувався у рослинах, організм тварин, з продуктами харчування потрапляв у організм людини, викликаючи тяжкі отруєння. Застосування ДДТ давно заборонене, проте його запаси у воді і ґрунті до сьогодні дають про себе знати.
Адаптація багатьох видів шкідників до токсичних препаратів викликає необхідність постійного пошуку і синтезу нових, більш ефективних хімічних сполук для боротьби з комахами, бур’янами і різними хворобами сільськогосподарських рослин. Тобто, відбувається постійне отруєння ґрунту і води новими хімічними речовинами. До них належать не лише пестициди, інсектициди, але і деякі регулятори росту. Ряд таких сполук погано розчиняються у воді, але відносно легко засвоюється живими організмами і накопичуються в них. Внаслідок такої біоакумуляції відбувається накопичення і радіоактивних ізотопів деяких біологічно важливих елементів.
9. 10. Фізіологія формування урожаю
Під впливом зовнішніх факторів, що постійно змінюються, відбуваються глибокі якісні й кількісні зміни у складі речовин рослинного організму, які є основою врожаю. Це досить легко можна виявити шляхом аналізу олії олійних культур, що вирощувалися у різних грунтово-кліматичних умовах. Насіння рослин, що сформувалося в північних широтах або у горах, накопичує олію з переважним вмістом ненасичених жирних кислот. Якщо ж ці рослини вирощувати на півдні, то їх насіння нагромаджує олію з меншим вмістом таких кислот.
Зміна хімічного складу рослин під впливом навколишнього середовища зумовлена відповідними змінами у ферментних системах клітин. Ці зміни стосуються не тільки активності ферментів, але і їх складу і спрямованості дії.
Обмін речовин включає багато окремих хімічних реакцій, які відбуваються в рослинному організмі і є основою процесів асиміляції і дисиміляції. Усі ці реакції тісно взаємопов’язані, регулюються геномом і в кінцевому підсумку визначають продуктивність рослин.
У природних умовах рослини зазнають впливу не лише зовнішніх грунтово-кліматичних факторів, але і взаємовпливу. Рослинне угруповання, яке складається з популяцій рослин, диференційованих за екологічними нішами і взаємопов’язаних, називається фітоценозом. Фітоценоз польової рослинності визначається поняттям агрофітоценоз (агроценоз).
У рослинних угрупованнях кожний вид рослин займає свою нішу, тобто певне місце. Поняття ніші вміщує не лише розміщення рослин у просторі, але й розташування відносно умов існування (температури, вологи, світла тощо). За сучасними уявленнями, рослинні угруповання виникають на основі взаємного пристосування видів один до одного, а саме – диференціації ніш.
У лісі біологічні ніші чітко диференційовані. Природні луки мають слабо диференційовані ніші. При цьому ніші різних видів рослин схожі, і тому рівень конкуренції серед них високий. В одновидовому агрофітоценозі фактор диференціації ніш майже не має ролі.
Агроценоз є елементом ландшафту, який створює людина для отримання господарсько корисного врожаю. На відміну від ландшафтного ценозу, до системи агроценозу входить монокультура або кілька сполучених видів. Формування агроценозу відбувається відповідно до асиміляційної діяльності рослин, їх росту і розвитку. Одночасно агроценоз впливає на параметри рослинних організмів, які входять до його складу. З низки можливих видів взаємодії рослин в агроценозі монокультур найбільш істотними є трансабіотичні, які полягають у зміні середовища існування: стану атмосфери усередині рослинного покриву (режим ФАР, температура, вологість повітря, газовий склад), ґрунту у зоні розміщення кореневих систем (температура, вологість, кореневі виділення).
Природні агрофітоценози, наприклад, лугові угруповання, зібрані разом не тому, що рослини пристосувалися одні до інших, а тому, що мають подібні вимоги до умов середовища. У природних екосистемах джерелом енергії є Сонце, і кругообіг елементів у них більш-менш повний, хоча частину утвореної продукції вилучає людина. В агроекосистемах роль людини значно вища. Вона є основним споживачем продукції, і крім того, компенсує відтік елементів з екосистеми шляхом внесення добрив і пестицидів, а також поліпшує водно-фізичний режим ґрунту, застосовуючи обробку, полив і таке ін.
Основними процесами, що відбуваються в агрофітоценозах, є конкуренція і диференціація ніш. Конкуренція – це головний спосіб взаємодії у будь-якому фітоценозі. Конкурують різні види рослин за різноманітні ресурси. Такий тип відносин називається дифузною конкуренцією. Розрізняють конкуренцію міжвидову і внутрішньовидову – симетричну (коли конкурують рівні за силою особини) і асиметричну (конкурують нерівноцінні особини).
В одновидових посівах відносини між особинами визначаються внутрішньовидовою конкуренцією, при якій слабші гинуть. Завдання людини полягає у створенні для культурних рослин таких умов, які сприяли б виявленню їх продуктивності.
Для будь-якого посіву чи насадження к.к.д.(коефіцієнт корисної дії) ФАР залежить як від індивідуальних фізіологічних особливостей росту і розвитку рослин, так і від умов навколишнього середовища. Цей коефіцієнт може мати максимальне значення, коли фотосинтетичний апарат рослин працює з максимальною інтенсивністю, а потреба рослин у воді й мінеральному живленні задовольняється повністю.
У популяціях рослин однією з форм конкурентної взаємодії є алелопатія. Суть цього явища полягає у синтезі й виділенні рослинами різних складних органічних сполук, які впливають на ріст інших рослин, іноді виділяються летючі ароматичні речовини, наприклад, терпени. До важливих сполук, що виділяються рослинами належать фенольні сполуки, терпеноїди і алкалоїди. Часто лучні рослини мають у зв’язку з цим специфічний аромат, і тому погано поїдаються травоїдними тваринами. Виділені рослинами летючі речовини можуть бути адсорбовані частинками ґрунту і затримувати проростання насіння або пригнічувати ріст сусідніх рослин.
У різних умовах дуже важко виявити роль алелопатії і тому використовують штучні тести алелопатичної активності рослин, наприклад, оцінюють вплив екстракту з коренів або змиву з листків на насіння чи паростки у чашках Петрі. У польових умовах дія цих речовин залежить від багатьох факторів, серед яких – мікроорганізми ґрунту, вологість, вітер та ін. Важко відокремити роль біохімічного фактора і від явища виснаження ґрунту, коли внаслідок монокультури знижується врожай. У цьому випадку причиною зменшення урожаю у першу чергу можуть бути патогенні мікроорганізми або його збіднення елементами живлення. Однозначну відповідь про важливість фактора алелопатії для агрофітоценозу дати важко, але деякі дані (пригнічення гречкою і вівсом насіннєвого розмноження лободи білої, полином – звичайних огірків) свідчать на користь того, що алелопатія може бути фактором, який впливає на склад агрофітоценозів.
Внутрішньовидова конкуренція важлива для одновидових агрофітоценозів, міжвидова – для багатовидових угруповань, незалежно від того однорічна це суміш кормових культур чи багаторічна травосуміш, луг чи змішаний ліс. Культурні рослини особливо страждають від бур’янів, які розвиваються з більшою інтенсивністю. При цьому критичними для зернових є перший - четвертий тиждень вегетації, для кукурудзи – перші 20 днів (фаза чотирьох-шести листків), для кормового буряку – перший – другий (рідше четвертий) тиждень вегетації і т.д.
Для оптимізації росту і розвитку рослин у агроценозах перш за все необхідно знати реакцію їх на рівень живлення. Оптимізація фотосинтезу визначається співвідношенням гетеротрофних і автотрофних частин рослинного організму, оскільки співвідношення між диханням і фотосинтезом визначає кінцевий урожай. А.О. Ничипорович (1980) вважає, що кінцева продуктивність рослин є інтегральною величиною збільшення кількості і розмірів фотосистем, динаміки інтенсивності їхніх функціонування, використання продуктів фотосинтезу на ріст, формування органів рослин і накопичення структурних компонентів урожаю. Оптимізація агроценозу зумовлює його конструювання, яке забезпечує отримання максимального урожаю при мінімальних витратах.
Рослини повинні мати мінімум листків, які забезпечують отримання максимуму урожаю. Для пшениці відношення між урожаєм зерна і всією біомасою становить 50%:
де К госп. – показник господарської цінності рослин;
Госп.урожай – урожай зерна;
Біомаса –вага усих органів рослин.
У системі онтогенезу треба знати принцип переключення процесів росту на процеси розвитку. Змінюючи рівень і склад мінерального живлення на першому етапі онтогенезу, слід підсилювати ростові процеси для накопичення біомаси. Потім треба зупинити ріст. Це може бути досягнуто шляхом впливу мінеральним живленням, створенням фізіологічних і генетичних умов, а також за рахунок раціонального розміщення рослин (щільність посіву). Агроном підходить до посіву як до певної системи, функція якої йому відома лише у загальному плані. На вході він дає насіння, добрива, пестициди, технологію обробітку ґрунту і поливи, на виході – отримує урожай. Агрономічний підхід до керування посівами на 99% зводиться до регулювання “виходу” і змінами складу видів висіяних культур та внесених доз добрив або способів посіву, використання нових типів пестицидів та ін.
Принципи програмування урожаю багатьох сільськогосподарських культур добре розроблені. Але поряд зі складними динамічними моделями застосовуються і більш прості емпіричні моделі, у основу яких покладені гідротермічні і радіаційні характеристики району вирощування культур. Такий рівень урожаю може бути визначений за коефіцієнтом використання рослинами фотосинтетично активної радіації (к.к.д. ФАР). Коефіцієнт корисної дії (к.к.д.) фотосинтетично активної радіації (ФАР) є співвідношенням енергії, накопиченої внаслідок продукційного процесу у вигляді сухої фітомаси рослин, до кількості падаючої на посів енергії за певний проміжок часу. Зв’язок між біологічним урожаєм, к.к.д ФАР і світловим потоком, який падає на посів, може бути виражений формулою:
де Убіол. – біологічний урожай абсолютно сухої маси за вегетаційний період;
Qф – сума ФАР за період вегетації рослин;
h – к.к.д. ФАР;
q – питома теплота згорання, кДж/г.
Для розрахунку максимально можливого врожаю сільськогосподарських культур використовують орієнтовні значення hмах. За визначенням А.О. Ничипоровича, посіви або насадження вважаються дуже добрими, якщо вони можуть засвоювати сонячну радіацію з к.к.д. 5–6% у зонах забезпечення вологою і теплом; з к.к.д. 3–4% – у зонах обмеженої вологості; з к.к.д. 1–2% – зонах недостатньої вологості.
При програмуванні урожаїв сільськогосподарських культур важливим фактором є їх реакція на щільність посіву. Використання на посівах, з одного боку, ретардантів для стримування росту, з іншого – забезпечення високого рівня азоту оптимізує формування господарсько цінної частини рослини.
Отримання урожаю – це вилучення з екосистеми тих рослинних організмів, або їх частини, які використовуються для харчування чи інших цілей. При цьому відбувається виснаження ґрунту, який через 50 років втрачає свою родючість. Тому необхідно оптимізувати фотосинтез при мінімумі ґрунтових витрат. Велика роль у цьому належить системі обробітку ґрунту, внесенню добрив, оптимізації водного режиму, системі сівозміни та ін. Важливо знати максимально можливий урожай. Тут стикаються економіка і екологія врожаю. Кожний тип ґрунту має певну кількість гумусу, певний родючий шар. Тому треба знати екологічно припустимий урожай. Не можна отримувати його за рахунок зниження родючості ґрунту.
Рослина і ґрунт взаємопов’язані. Слід бачити сукупність процесів, які в них відбуваються. Невдало розроблені агротехнічні засоби при вирощуванні сільськогосподарських рослин спричиняють погіршення ґрунту і води. Забруднення водоймищ може відбуватися при внесенні надмірних доз добрив, особливо азотних. Крім того, високі дози сполук зумовлюють накопичення нітратів у самих рослинах, що значною мірою знижує якість продукції, викликає різні отруєння і підвищує ризик захворювання на рак у людей і тварин, які використовують такі рослини у їжу.
Рослини формують ґрунт, а ґрунт формує їх урожай. Принцип взаємовідносин будується на балансі. Порушення балансу призводить до порушення його компонентів. Процеси утворення гумусу у ґрунті відбуваються у 10 разів повільніше, ніж процеси фотосинтезу. Шлях вуглецю тісно пов’язаний зі шляхом азоту. Якщо ці шляхи роз’єднані, то ґрунт втрачає родючість. Роз’єднання циклів між ґрунтом і рослиною є причиною екологічних катастроф.
Фізіологія рослин перетворюється у керуючу дисципліну при отриманні гарантованих урожаїв сільськогосподарської продукції на основі балансу процесів ґрунтоутворення і формування продуктивності.
