Ріст клітини
Ріст і розвиток регулюються на клітинному рівні. Утворення специфічних тканин, органів і усього організму – це результат розвитку окремих клітин. Період існування клітини від моменту її утворення внаслідок поділу материнської клітини до її власного ділення або смерті – це життєвий цикл клітини або онтогенез.
Онтогенез – це комплекс послідовних необоротніх структурних і функціональних змін, що відбуваються в організмові впродовж усього його життя, – виникнення із заплідненої яйцеклітини або вегетативного зачатку до природної смерті.
Онтогенез рослинної клітини складається з низки послідовних етапів: ембріонального росту, росту розтягуванням, внутрішньої диференціації, старіння і смерті. На окремих етапах онтогенезу переважають ростові процеси, які становлять таку послідовність: ділення клітини, ріст протоплазми, розтягування, диференціація. Перші два процеси відбуваються у меристематичних клітинах і можуть бути об’єднані поняттям “ембріональний ріст”.
Після ділення клітина починає збільшуватися у об’ємі за рахунок активного синтезу білка та інших компонентів. У цей період усі структури, субструктури і речовини протоплазми кількісно подвоюються, тобто досягають початкової їх кількості у материнській клітині. Закінчивши ріст у межах меристеми, така клітина може перейти до ділення і таким чином залишатися ембріональною (материнською) або перейти до фази розтягування і поступово перетворитися у клітину спеціалізованої тканини.
В ембріональній фазі (фазі ембріонального росту) весь об’єм клітини заповнений цитоплазмою, оформленої вакуолі немає. Клітини, які закінчили ділення у багатоклітинному організмі, переходять до інтенсивного росту. Ріст розтягуванням відбувається за рахунок формування великої кількості малих, а потім однієї великої центральної вакуолі. У такій клітині з високою активністю відбувається дихання, новоутворення фосфоліпідів, збільшується кількість цитоплазматичних мембран. Одночасне утворення вакуолей, які заповнюються цукрами, амінокислотами та іншими осмотично активними сполуками, сприяє надходженню води у клітину. Збільшення об’єму вакуолі супроводжується розтягуванням клітинної оболонки. При цьому клітина набуває характерного для певного типу клітин об’єму і форми.
Розтягування оболонки активує ауксин (ІОК), який збільшує її пластичність. Відомо, що вміст ауксину у миристематичних і провідних тканинах особливо високий. Ці ділянки тканин набувають позитивного заряду, порівняно з діляноками з низьким вмістом фітогормону. Індукований ауксином вихід іонів Н+ з цитоплазми до клітинної стінки збільшує мембранний потенціал і зменшує щільність фіксованих від’ємних зарядів клітинної оболонки. Таким чином, ауксин, з одного боку, активує діяльність протонної помпи і підвищує адсорбційну (вбираючу) здатність тканини, з другого – створює умови для поляризації транспорту асимілятів до місця активного їх використання у процесах росту.
Схематично ріст клітини розтягуванням можна виразити так :
Розтягування клітини розпочинається з того, що клітинна оболонка під впливом ауксину розрихлюється, стає еластичнішою, тому її тиск на протоплазму зменшується. Внаслідок цього зменшується тургорний тиск, а отже і підвищується всисна сила, що сприяє надходженню до клітини додаткової кількості води. Під її тиском клітина розтягується у довжину і створює велику центральну вакуолю.
Не зважаючи на значне видовження клітинної оболонки товщина її залишається постійною, тому що під впливом і РНК відбувається синтез складових оболонки (целюлози, геміцелюлози, пектинів тощо). Осмотичний тиск, під впливом якого відбувається розтягування оболонки і клітини в цілому теж залишається постійним, тому що він підтримується на необхідному рівні осмотичною регуляцією. Вона досягається надходженням до клітини осмотично активних речовин, насамперед моноцукрів, гідролізом полісахаридів до моноцукрів, секретом амінокислот і білків, а також поглинанням мінеральних речовин – калію, кальцію, магнію та ін.
Про тісний зв'язок між вмістом ауксину і швидкістю росту свідчать досліди з пагонами яблуні (рис. 66).
Відносно зупинки розтягування клітин існує кілька гіпотез. Серед них є припущення про синтез попередників лігніну, які беруть участь у руйнуванні ауксину й уповільненні розтягування, а також у синтезі етилену-антагоніста ауксину й інгібітора клітинного розтягування.
Розтягнуті клітини з великою центральною вакуолею переходять до диференціації або спеціалізації. Під час диференціації спочатку змінюється структура клітин, потім відбувається їх сортування за здатністю виконувати ті чи інші функції. Це приводить до створення цілісних диференційованих тканин. Спеціалізація клітин відбувається у два етапи: спочатку формується одна диференційована клітина, потім виникають подібні до неї клітини. Велику роль у цих процесах мають гормони.
Якісні відмінності клітин зумовлені диференціальною активністю генів. Будь-яка вегетативна клітина у своєму геномі має повну інформацію про розвиток усього організму і за певних умов може дати початок формуванню тих чи інших органів або цілої рослини. Тобто клітини мають властивість тотипотентності. Однак, якщо клітина входить до складу організму, то реалізується лише частина генетичної інформації, яка забезпечує формування специфічних її функцій у складі певного органу.
Таким чином, диференціація клітин відбувається відповідно до певної генної моделі, у якій одні гени можуть бути в активному, інші – у блокованому стані. Без ядра диференціація клітин неможлива.
Уже диференційовані клітини можуть втрачати ознаки спеціалізації і набувати спрощеної структури. Це явище дедиференціації спостерігається у клітин ранового калусу (ранової тканини), який утворюється з паренхімних тканин у трав’янистих і з камбію – у деревних рослин. Калус – це аморфна маса недиференційованих клітин, які здатні за певних умов до диференціації.
Формування спеціалізованої клітини є чітко запрограмованим процесом, у реалізації якого беруть участь усі компоненти клітини на різних етапах її розвитку. Доведено, що клітина містить багато компонентів, які зв’язані між собою за типом зворотного зв’язку і тому надають процесам її диференціації коливальну природу. Тому до настання фази стійкого стану диференційованої тканини первинна клітина може бути переключена з програми реалізації фенотипу. У наступні фази клітини стають стійкими до таких впливів тому, що починають діяти механізми саморегуляції.
Якщо в основі клітинної диференціації лежить синтез специфічних білків, то для утворення тканин і органів особливе значення має взаємодія клітин, яка визначається специфічністю клітинних мембран. Саме за участі клітинних мембран встановлюється тісний зв’язок клітини з прилеглою клітиною або позаклітинним середовищем. Клітини, що вступили у контакт, можуть тривалий час взаємодіяти (явище адгезії). Таким чином, завдяки міжклітинній адгезії, можуть утворюватися агрегати. Якщо ж між клітинами виникають спеціальні з’єднуючі структури, то це свідчить про формування тканин чи органів. У формуванні органів беруть участь клітини, які мають органну спорідненість, зумовлену певним типом метаболізму.
Під час росту органу формування тканин відбувається неодночасно. Наприклад, у листку ділення клітин закінчується раніше у покривній і провідних тканинах, а потім починається процес активного розтягування клітин і диференціація. Після цього подібні процеси поступово відбуваються у мезофілі. Таким чином, формування органу проходить за рахунок послідовної диференціації окремих тканин. Розмір і форма органу є комплексним результатом росту його окремих клітин і тканин.
Завершальні етапи життєвого циклу клітин – це старіння і смерть. На етапі старіння гідролітичні процеси переважають над синтетичними, знижується рівень вмісту РНК, змінюється структура мембран та їхніхня вибіркова проникність, відбувається руйнування структурних компонентів цитоплазми (хлоропластів, мітохондрій, апарату Гольджі, ендоплазматичної сітки, ядра, ядерця). Порушення структурної організації поверхневих мембран (плазмалеми і тонопласту) призводить до виділення вмісту вакуолі у цитоплазму, до втрати клітиною речовин і загибелі. Однією з істотних ознак старіння клітин є зміна рН цитоплазми у бік зменшення. Таке підкислення впливає на фізико-хімічні властивості білків, посилює активність кислотних гідролаз. Зміною концентрації іонів Н+ (їх видалення) можна захистити цитоплазму від загибелі. Такий ефект досягається завдяки обробці тканин ауксином.
Життєвий цикл клітини, характер проходження нею окремих етапів тісно пов’язані з фізіологічним станом цілого організму. Для вивчення процесів розвитку і росту рослин використовується метод культивування ізольованих протопластів, клітин і тканин на штучних поживних середовищах.