- •VIII. Фізіологія онтогенезу рослин
- •8.1. Поняття про онтогенез, ріст і розвиток рослин
- •8.2. Принципи регуляції росту і розвитку
- •Ріст клітини
- •8.4. Культура ізольованих протопластів, клітин і тканин
- •8.5. Локалізація росту у вищих рослин, ріст органів
- •8.6. Фактори регулювання росту і розвитку
- •8.6.1. Ендогенні фактори
- •8.6.2. Екзогенні фактори
- •8.7. Ритміка фізіологічних процесів
- •8.7. 1. Фотоперіодизм
- •8.8. Кореляції
- •8.9. Полярність
- •8.10. Рух рослин
- •8.10.1. Ростовий і тургорний рухи
- •8.11. Морфологічні й біохімічні ознаки загальних вікових змін у рослин
- •8.11.1. Старіння і омолодження рослин та органів в онтогенезі
- •8.11.2. Управління генеративним розвитком рослин
- •8.12. Фізіологія цвітіння
- •8.12.1. Роль внутрішніх і зовнішніх факторів у цвітінні
- •8.12.2. Цвітіння і запліднення
- •8.13. Фізіологія формування насіння і плодів
- •8.14. Перетворення речовин при дозріванні плодів
- •8.15. Фізіологія спокою та проростання насіння
- •8.15.1. Ознаки та типи спокою насіння
- •8.15.2. Фази проростання насіння
- •8.15.3. Перетворення речовин у проростаючому насінні
- •Питання для самоконтролю
- •Пристосування і стійкість рослин
- •9.1. Пристосованість рослин як результат послідовних реакцій на дію зовнішніх факторів у процесі еволюції.
- •Холодостійкість рослин
- •9.2.1. Способи підвищення холодостійкості рослин
- •9.3. Морозостійкість рослин
- •9.3.1. Фізіолого-біохімічні зміни при дії низьких температур
- •9.3.2. Способи підвищення морозостійкості рослин
- •9.3.3. Методи визначення морозостійкості рослин
- •9.4. Зимостійкість рослин
- •9.5. Вилягання рослин і його причини
- •9.6. Жаростійкість рослин
- •9.7. Посухостійкість рослин
- •9.7.1. Дія нестачі вологи на біохімічні і фізіологічні процеси в рослині
- •9.7.2. Класифікація рослин відносно до наявності води
- •9.7.3. Критичні періоди рослин щодо дії посухи
- •9.7.4. Шляхи підвищення посухостійкості рослин
- •9.8. Солестійкість рослин
- •9.8.1. Типи рослин за солестійкістю
- •9.8.2. Фізіологічна дія засолення ґрунту на рослину
- •9.9. Стійкість рослин до забруднення навколишнього середовища
- •9.9.1. Газостійкість
- •9.9.2. Стійкість до забруднення ґрунту
- •9. 10. Фізіологія формування урожаю
- •Питання для самоконтролю
9.8.1. Типи рослин за солестійкістю
За реакцією на засолення ґрунту рослини поділяють на галофіти і глікофіти. У природних умовах на солончакових ґрунтах росте досить велика кількість видів, що пристосувалися до високої концентрації солей у них, а саме: група галофітів, які можуть рости на живильному середовищі, що містить 3–5% натрієвих солей. Серед галофітів можна виділити три основні групи рослин, що відрізняються анатомічними і фізіологічними властивостями: 1) евгалофіти – соленакопичувальні рослини з м’ясистими стеблами і листками, клітини яких характеризуються дуже високим осмотичним потенціалом, що перевищує осмотичний потенціал ґрунтового розчину. Такі рослини вільно поглинають різні катіони й аніони із засолених ґрунтів; 2) криногалофіти – солевиділяючі рослини. Їх протоплазма має високу проникність для солей, ніби фільтруючи і перепускаючи їх крізь себе. При цьому вміст солей у самих клітинах залишається постійним. Рослини цієї групи мають спеціальні секреторні клітини – міхурчасті волоски на листках, у яких накопичуються солі. Повністю заповнені солями волоски розриваються, і сіль залишається на поверхні листка. На місці відмерлих волосків виростають нові; 3) глікогалофіти – соленепроникні рослини, у яких солепроникність крізь цитоплазму клітин дуже незначна. Клітинний сік їх має великий осмотичний тиск, що зумовлюється високою концентрацією органічних сполук, особливо вуглеводів. До таких рослин належать полин і деякі ін.
9.8.2. Фізіологічна дія засолення ґрунту на рослину
Згідно з теорією А. Шімлера (1898), шкідлива дія високої концентрації солей проявляється, головним чином, високим осмотичним тиском ґрунтового розчину, чим і визначається “фізіологічна”сухість засолених ґрунтів. Пізніше Б.П. Строгонов і П.О. Генкель довели, що порушення життєдіяльності рослин на таких ґрунтах є наслідком не тільки дії осмотичного тиску, але і токсичного впливу солей. Ступінь ушкодження рослин залежить від складу іонів у середовищі. Найбільш токсичним є аніон НСО3-, менш токсичні аніони хлору і сульфатів. Солестійкість визначається насамперед властивостями цитоплазми, її чутливістю до токсичності тих чи інших солей.
Більшість культурних рослин слабостійкі або зовсім не мають стійкості до засолення.
Фізіологічна дія засолення проявляється зміною осмотичних властивостей клітини, руйнуванням цитоплазматичних мембран і зменшенням активності ферментів, яке призводить до порушення взаємозв’язку фотосинтетичного й окислювального фосфорилювання. Засоленість викликає порушення білкового обміну, внаслідок чого накопичуються вільні амінокислоти, утворюються токсичні сполуки (кадаверин, путресцин, аміак).
Здебільшого рослини найменш стійкі до засолення на початкових етапах онтогенезу. З віком їх стійкість змінюється.
За ступенем солестійкості культурні рослини поділяються на слабостійкі (пшениця, гречка, льон, огірки, квасоля, яблуня, вишня), середньостійкі (овес, просо, кукурудза, соняшник, жито, картопля, цибуля, морква, томати, виноград, люцерна) і сильностійкі (ячмінь, гірчиця, конюшина, капуста, цукровий буряк).
Солестійкість визначають прямим і побічним методами. Цей вид стійкості можна визначити за енергією проростання насіння, процентом схожості тощо. З лабораторних методів застосовують такі, як визначення швидкості відкривання і закривання продихів у розчинах солей, ступеня вицвітання хлорофілу та ін.
Для боротьби із засоленістю і зменшенням її шкідливості проводять гіпсування ґрунтів, застосовують інші методи хімічної меліорації.
Одним з основних методів боротьби є створення солестійких сортів. До сильного засолення можуть адаптуватися тільки рослини з інтенсивним метаболізмом органічних кислот, сахарози, а також аспарагінової і глютамінової амінокислот, які можуть знешкоджувати аміак шляхом утворення амідів.
П.О.Генкель пропонував здійснювати передпосівний обробіток насіння окремих сільськогосподарських культур розчинами солей NaCl, MqSO4, Na2CO3 для підвищення стійкості, відповідно, до дії хлоридного, сульфатного і содового засолення. Вважається, що при цьому заході відбувається загартування насіння до засолення, наслідком якого є зменшення проникності мембран цитоплазми і значне зростання порога токсичної дії солей.
