- •VIII. Фізіологія онтогенезу рослин
- •8.1. Поняття про онтогенез, ріст і розвиток рослин
- •8.2. Принципи регуляції росту і розвитку
- •Ріст клітини
- •8.4. Культура ізольованих протопластів, клітин і тканин
- •8.5. Локалізація росту у вищих рослин, ріст органів
- •8.6. Фактори регулювання росту і розвитку
- •8.6.1. Ендогенні фактори
- •8.6.2. Екзогенні фактори
- •8.7. Ритміка фізіологічних процесів
- •8.7. 1. Фотоперіодизм
- •8.8. Кореляції
- •8.9. Полярність
- •8.10. Рух рослин
- •8.10.1. Ростовий і тургорний рухи
- •8.11. Морфологічні й біохімічні ознаки загальних вікових змін у рослин
- •8.11.1. Старіння і омолодження рослин та органів в онтогенезі
- •8.11.2. Управління генеративним розвитком рослин
- •8.12. Фізіологія цвітіння
- •8.12.1. Роль внутрішніх і зовнішніх факторів у цвітінні
- •8.12.2. Цвітіння і запліднення
- •8.13. Фізіологія формування насіння і плодів
- •8.14. Перетворення речовин при дозріванні плодів
- •8.15. Фізіологія спокою та проростання насіння
- •8.15.1. Ознаки та типи спокою насіння
- •8.15.2. Фази проростання насіння
- •8.15.3. Перетворення речовин у проростаючому насінні
- •Питання для самоконтролю
- •Пристосування і стійкість рослин
- •9.1. Пристосованість рослин як результат послідовних реакцій на дію зовнішніх факторів у процесі еволюції.
- •Холодостійкість рослин
- •9.2.1. Способи підвищення холодостійкості рослин
- •9.3. Морозостійкість рослин
- •9.3.1. Фізіолого-біохімічні зміни при дії низьких температур
- •9.3.2. Способи підвищення морозостійкості рослин
- •9.3.3. Методи визначення морозостійкості рослин
- •9.4. Зимостійкість рослин
- •9.5. Вилягання рослин і його причини
- •9.6. Жаростійкість рослин
- •9.7. Посухостійкість рослин
- •9.7.1. Дія нестачі вологи на біохімічні і фізіологічні процеси в рослині
- •9.7.2. Класифікація рослин відносно до наявності води
- •9.7.3. Критичні періоди рослин щодо дії посухи
- •9.7.4. Шляхи підвищення посухостійкості рослин
- •9.8. Солестійкість рослин
- •9.8.1. Типи рослин за солестійкістю
- •9.8.2. Фізіологічна дія засолення ґрунту на рослину
- •9.9. Стійкість рослин до забруднення навколишнього середовища
- •9.9.1. Газостійкість
- •9.9.2. Стійкість до забруднення ґрунту
- •9. 10. Фізіологія формування урожаю
- •Питання для самоконтролю
9.3.1. Фізіолого-біохімічні зміни при дії низьких температур
Причина загибелі рослин від морозу полягає у коагуляції білків протопласту, фізичній дії кристалів льоду на клітинні структури. Ушкоджені рослини втрачають тургор, листки набувають вигляду ошпарених, буріють і засихають. Із м’ясистих тканин при таненні виділяється вода.
Якщо промерзання тканини відбувається поступово, то лід утворюється у міжклітинниках і клітинних стінках. Утворені кристали льоду відтягують воду з клітин і викликають підвищення рН клітинного соку, зневоднюють цитоплазму, змінюють осмотичні властивості клітини. Крім того, кристали льоду мають фізичний тиск на цитоплазму. При таненні льоду промерзлі клітини можуть зберігати життєздатність, якщо лід не ушкодив механічно їхню цитоплазму.
Стійкі до морозу рослини мають низку захисних функцій, основою яких в певні біохімічні зміни.
У клітинах рослин при низьких температурах спостерігається підвищений вміст цукрів, захисних білків, змінюється склад полярних ліпідів, зменшується обводнення клітин.
Захисна роль цукрів полягає в утворенні гідрофільних зв’язків з білками цитоплазми і запобігання їхніх денатурації. Крім того, цукри знижують температуру замерзання цитоплазми, збільшують її водоутримуючу здатність. Велика кількість захисних білків і модифікованих ліпідних молекул підвищує структурованість клітин.
9.3.2. Способи підвищення морозостійкості рослин
Підвищення морозостійкості рослин тісно пов’язане з процесами загартовування, тобто з постійною підготовкою рослин до впливу низьких температур.
Теоретичні основи морозостійкості започаткував академік М.О.Максимов. Продовжуючи його дослідження, І.І. Туманов виділив у озимих дві фази загартовування. Перша фаза проходить при достатньому освітленні й низьких позитивних температурах у нічні години. На цій фазі світло необхідне не тільки для фотосинтезу, але і для підтримання ультраструктур клітини. За таких умов ще здійснюється фотосинтез, але значно гальмуються процеси росту і дихання. Тому цукри, що утворилися при освітленні, накопичуються у клітині. Тривалість першої фази загартовування становить близько двох тижнів.
Друга фаза не потребує світла і відбувається при поступовому зниженні температур. Вона супроводжується вивільненням надлишків води з клітин і тканин рослини. При цьому відбувається зближення молекул у цитоплазмі, підвищення її густини, уповільнення теплового руху молекул у просторі. Друга фаза теж триває близько двох тижнів.
Таким чином, морозостійкість є тимчасовою адаптацією, а не постійною властивістю рослини. Розвиток її залежить значною мірою від зовнішніх факторів. Визначальним фактором, у першу чергу, є співвідношення сонячних днів із зниженими температурами вночі й кількості похмурих дощових днів з відносно зниженими і високими температурами. Чим вищим є це співвідношення, тим ефективніші умови для загартовування. Суттєво впливають на морозостійкість умови ґрунтового живлення. Стійкість рослин на кислих ґрунтах зростає при регулярному вапнуванні й внесенні під озимі достатньої кількості калійних і фосфорних добрив. Найбільш ефективним і надійним заходом запобігання зимовій загибелі посівів є виведення морозостійких сортів і застосування науково обґрунтованих технологій вирощування.
