Питання для самоконтролю

1. Ріст і розвиток як інтегральні процеси.

2. Локалізація процесу росту.

3. Спокій рослин, його фізіолого-біохімічні ознаки. Типи спокою у рослин.

4. Фактори, які регулюють ріст і розвиток рослинного організму.

5. Основні принципи росту (фотоперіодизм, ритмічність, кореляції, полярність, рух).

6. Морфолого-біохімічні ознаки вікових змін в онтогенезі рослин.

7. Фізіологія цвітіння, формування насіння та плодів.

9. Пристосування і стійкість рослин

9.1. Пристосованість рослин як результат послідовних реакцій на дію зовнішніх факторів у процесі еволюції.

Під час росту і розвитку рослини досить часто зазнають впливу несприятливих факторів yfdrjkbiymjujшнього середовища. До них можна віднести коливання температури, вологості, засолення ґрунту, забруднення атмосфери тощо. Незначні і короткочасні зміни цих факторів, як правило, не викликають суттєвих порушень фізіологічних функцій рослин, що свідчить про здатність рослинного організму зберігати відносно стабільний стан, тобто підтримувати гомеостаз при зміні умов навколишнього середовища.

У процесі еволюції у рослин виникали і спадково закріпилися різні пристосувальні реакції. Відповідно до змін зовнішніх факторів сформувався ланцюг послідовних періодів активної життєдіяльності, найбільш відповідальних етапів індивідуального розвитку у найсприятливіші періоди року. Серед пристосувальних реакцій онтогенезу поширеними є фотоморфогенетичні реакції, а також термо- і фотоперіодизм. Одним із проявів термоперіодичних реакцій є яровизація, або прискорений розвиток озимих форм однорічних і дворічних рослин при дії на них періоду низьких позитивних температур. На відміну від яровизації, для завершення якої достатньо одноразового тривалого охолодження, основну роль у термоперіодизмі має зміна підвищених і понижених температур. Розрізняють добовий і сезонний термоперіодизм.

Фотоперіодизм, як пристосувальна реакція до сезонних ритмів зовнішніх умов, не обмежується тільки фотоперіодичною реакцією цвітіння. Відомі фотоперіодичні реакції бульбоутворення, цибулеутворення, переходу рослин до стану спокою та ін.

Реакція рослин на зміну зовнішніх факторів залежить від інтенсивності цих змін і функціонального стану організму. При особливо значних змінах настають порушення життєвих процесів, що можуть спричинити загибель організму. В усіх випадках функціональний стан організму переходить послідовно від стану активізації до гальмування і летальності (рис. 70).

Рис. 70. Крива функціональної зміни стану організму під впливом стресового фактора (за Алієвим П.). А-А₁ – зона подразнення; А-А₂ – зона стимулювання; А-А₃ – зона незворотних цитоплазматичних змін.

Зміни інтенсивності факторів навколишнього середовища можуть бути закономірними або випадковими. Зміни умов середовища, що викликаються зміною пори року, є закономірними і сприяють формуванню у рослин адаптаційних властивостей. Так, при зменшенні тривалості світлового періоду з наступним зниженням температури у клітинах рослин зміни у метаболічних процесах призводять до зменшення обводнення клітин і тканин, накопичення запасних поживних речовин, формування специфічних захисних структур.

Краще рослини переносять дію несприятливих факторів у стані спокою. Прикладом цього може бути листопад осінньої пори у багаторічних рослин, формування насіння або запасаючих органів.

За будь-яких екстремальних факторів у клітинах рослин змінюються практично всі фізіолого-біохімічні процеси. Дії, що викликають порушення нормального функціонування організму, у біології називають стресовими. До стресових відносять впливи, що зменшують або повністю пригнічують утворення органічної речовини. Водночас стрес визначають як неспецифічну реакцію організму, а сам стан організму розглядають як стресовий. Він може бути викликаний дією біологічних факторів (ураження збудниками хвороб або шкідниками), хімічних (дія солей, газів, гербіцидів, інсектицидів, фунгіцидів), фізичних (нестача або надлишок вологи, освітленість, температура, випромінювання), механічних та ін.

Якщо дія стресу не досягає порогових значень, можливі зворотні процеси і адаптація організму до несприятливих умов (фаза адаптації). Після припинення дії негативного фактора можливий процес відновлення функцій організму (фаза реституції або відновлення). При посиленні стресової дії до летальної межі настає фаза ушкодження і загибелі організму.

За таких умов уся послідовність реакцій характерних для стресового стану рослин, зводиться до підтримання гомеостазу організму у екстремальних умовах.

Адаптація рослин до стресів – результат формування у ході еволюції складних структур, великої кількості зворотних зв’язків, завдяки яким функціонує складний регуляційний механізм, що забезпечує стабільність біологічних систем у цілому шляхом відхилення від властивого їм стану рівноваги. Адаптація до стресу – це складний метаболічно активний процес.

Важливу роль у процесах адаптації рослин до стресів відіграє їх пігментний апарат. При дії несприятливих факторів відбувається порушення процесів синтезу хлорофілу. Жаростійкі сорти пшениці, наприклад, характеризуються більшим вмістом хлорофілів а і в як при нормальній, так і при підвищеній температурі.

Стійкість рослин до водного і температурного стресів пов’язана з їхнім дихальним метаболізмом. Інтенсивність дихання при зневодненні рослин різних екологічних груп змінюється неоднаково: у посухостійких рослин вона може незначно зростати, не змінюватись або дещо зменшуватися, у не посухостійких – лише зростає.

За характером адаптації до водного стресу рослини поділяють на три групи: 1) ефемероїдні, що вегетують під час нетривалого періоду зволоження, переходять до стану спокою під час посухи; 2) посухостійкі рослини, які виживають за рахунок води, яку добувають з глибоких горизонтів ґрунту, або власних запасів води; 3) посухостійкі рослини, які не втрачають життєздатності при великих втратах води.

Втрата 50–75% води призводить більшість рослин до загибелі.

Реакції – відповіді рослинного організму на стресові дії за характером і спрямованістю метаболічних процесів можна поділити на адаптивні (спрямовані на виживання і ріст в умовах стресу), шкідливі (згубні для життя) і нейтральні.

Водний стрес виникає у рослині, коли транспірація переважає над надходженням води до рослини. Найчастіше він пов’язаний з посухою, але може спостерігатися при надмірній транспірації; на холодних ґрунтах, коли поглинання води стримується низькими температурами; при надлишку солей у ґрунтовому розчині; недостатній аерації або при ушкодженні кореневої системи.

Стресові реакції на дефіцит води супроводжуються порушенням енергетичного балансу клітин.

Раніше за інші органи реагує на водний стрес листкова поверхня рослин. Дія стресу супроводжується порушенням цілісності мембран і вивільненням іонів з клітин, зниженням інтенсивності фотосинтезу і дифузійного опору листків, густини протоплазми, ослабленням функціонування фотосистеми-2, пригніченням процесу поділу клітин. Крім того, відбувається агрегація хроматину ядра, скривлення крист мітохондрій і ендоплазматичного ретикулуму, розпад полісом і розрив водяних тяжів.

Одним із механізмів адаптації рослин до водного стресу є скорочення часу цвітіння і дозрівання зернівок.

Якісні зміни у метаболізмі рослин під дією стресів однотипні у сортів і видів з різним рівнем стійкості. Відмінності між ними мають кількісний характер, який характеризує швидкість і амплітуду відхилення фізіологічних параметрів від норми. Стійкість будь-якого рослинного організму змінюється в онтогенезі: вона найнижча у молодому віці (паростки, сходи), потім поступово підвищується до дозрівання насіння, але на період формування гаметофіта не надовго різко зменшується.

На рівні організму механізми адаптації рослини доповнюються взаємодією органів між собою, що виявляються зміною транспорту і розподілу потоків води, пластичних речовин, гормонів та інших сполук між різними органами. Одним із проявів механізму взаємодії організмів є розповсюджений у рослинному світі феномен масового обпадання певних органів за екстремальних погодних умов.

У широкому екофізіологічному значенні під стійкістю розуміють як резистентність до стрес-факторів, так і здатність уникати стресу завдяки морфологічним і фізіологічним змінам і реакціям, що відбуваються у клітинних і субклітинних структурах, які контролюють ріст і формування продуктивності рослин.