8.15.2. Фази проростання насіння

Проростання насіння – це процес: який потребує перш за все вологи, тому що без неї не можлива гідратація полісахаридів та інших речовин ендосперму. Характер надходження і розподілу води у насінні зумовлений його анатомічними і генотипними особливостями.

Проростання насіння є поновленням росту зародка внаслідок активного поглинання ним води і складається з трьох фаз:

1. набухання, під час якого поглинання води регулюється складом запасних поживних речовин;

2. розвиток (пауза), протягом якого відбувається ензиматична трансформація та ініціація меристематичної активності;

3) ріст, який починається з руйнування оболонки і появи первинного кореня.

Фаза проростання насіння продовжується до утворення рослини як самостійного фотосинтезуючого організму. Більшість насіння проростає у темряві. При цьому паросток намагається пробитися крізь шар грунту за рахунок росту стебла. На поверхні у нього під дією світла починається ріст листків і стебла. Світло не лише дає енергію для фотосинтезу, але і виконує роль формотворчого фактора, який сприймається системою фітогормонів.

8.15.3. Перетворення речовин у проростаючому насінні

При набуханні вміст води у насінні спочатку збільшується швидко, потім дещо уповільнено. Першою реакцією на надходження води крізь насіннєву оболонку є активація обміну речовин. Практично усі органи і тканини насіння містять крім білків, жирів і полісахаридів, сполуки низькомолекулярної природи (цукри, амінокислоти), які у перші хвилини набухання використовуються на дихання з утворенням АТР. Через 10–20 год інтенсивність дихання дещо знижується внаслідок вичерпання фонду низькомолекулярних сполук. Наступне підсилення дихання найчастіше співпадає з початком гідролізу білків, полісахаридів або жирів.

Запасні білки руйнуються протелітичними ферментами до утворення розчинних сполук, які можуть транспортуватися і використовуватися у біосинтезі. ДНК сухого насіння є матрицею для початкової транскрипції ДНК при проростанні. Наявна у насінні і-РНК вже у перші години його набухання, до початку синтезу нуклеїнових кислот, здійснює синтез білка. Під час другої фази проростання відбувається утворення нових молекул ДНК, різних типів РНК, індукується низка гідролітичних ферментів (-амілаза та інші), ферменти пентозофосфатного циклу і гліколізу.

Розпад білка у запасаючих органах і зародку насіння відбувається на фоні глибоких внутрішньоклітинних структурних змін. Спочатку інтенсивно формуються мембрани ендоплазматичного ретикулуму (ендоплазматичної сітки), які утворюють маленькі вакуолі, де накопичуються білкові продукти і ферменти. Потім формується одна центральна вакуоля, яка після виконання гідролітичної функції, руйнується. З цього моменту в клітинах посилюються процеси біогенезу мітохондрій, пластид, мікротілець, внаслідок яких тканина стає метаболічно активною.

Утворені при розпаді білків амінокислоти дезамінуються з вивільненням аміаку. Цей аміак за участю глютамінсинтетази і глютаматдегідрогенази асимілюється з утворенням амідів (глютаміну і глютамату), які виконують роль донорів азоту у наступних синтезах амінокислот. Головний метаболічний шлях азоту при гідролізі становить таку послідовність:

Аспарагін і глютамін – це основні сполуки, які транспортуються до зародка і використовуються на синтез амінокислот, нуклеїнових кислот і білків.

Запасний крохмаль, відкладений у вигляді крохмальних зерен у запасаючих тканинах насіння, зазнає перетворення при його проростанні. Цей процес відбувається у три етапи. Спочатку крохмальні зерна під впливом ферменту -амілази переходять у мальтодекстрини (продукти неповного гідролізу). Тривала дія ферменту на крохмаль приводить до утворення дисахариду -мальтоза. Потім фермент мальтаза розщеплює мальтозу на дві молекули глюкози. Після цього глюкоза може фосфорилюватися з використанням енергії АТР, бути субстратом для дихання або ж перетворюватися у сахарозу. Саме сахароза забезпечує енергією і субстратом процеси росту і диференціації клітин під час проростання насіння.

-амілаза – це кальційзалежний фермент, який наявний практично в усіх рослинах. Він гідролізує -зв’язки амілози та амілопектину з утворенням глюкози, мальтози, мальтотріози і -декстринів. -амілаза утворюється при проростанні насіння.

-амілаза каталізує розрив кожного другого -(14)-зв’язку в зовнішніх ланцюгах полісахаридів з утворенням мальтози. Вона менш поширена у вищих рослин, ніж -амілаза. Неактивна (латентна) форма -амілази міститься у насінні, а при проростанні переходить у активну форму під впливом гіберелінів, які вивільнюються із зародка.

Продукти розпаду крохмалю у проростаючому насінні з ендосперму переносяться крізь щиток у ростучу частину зародка.

Подібним чином розпадаються до сахарози запасні жири у проростаючому насінні соняшнику, рицини, арахісу. Спочатку ліпіди під дією ферменту ліпази розщеплюються до жирних кислот і гліцерину. Потім жирні кислоти окислюються, і у гліоксилатному циклі утворюється сукциніл-КоА. Подальше окислення сукцинілу -КоА у мітохондріях приводить до утворення щавлевооцтової кислоти, яка після ряду реакцій перетворюється у сахарозу. Це складна послідовність ферментативних реакцій, значна частина яких є оберненим гліколітичним шляхом.

Гліцерин, що утворився на початку розпаду жирів, може фосфорилюватися у цитоплазмі до трифосфатів, а потім у мітохондріях перетворюватися у діоксиацетонфосфат і після утворення фруктозо-біфосфату може бути використаним для синтезу сахарози.

Завдяки синтезу структурних компонетів і поглинанню води зародок збільшується, насіннєва оболонка розривається, назовні виходить зародковий корінчик. Таке насіння вважається пророслим.