8.12.2. Цвітіння і запліднення

При формуванні квітки в апікальній меристемі активуються гени, що відповідають за морфогенез квітки. У сформованій внаслідок складних процесів її зав’язі міститься яйцеклітина (жіноча гамета) з двома синергідами на одному полюсі, на протилежному – знаходяться три ядра (антиподи), а у центрі – центральна клітина. У пиляках шляхом послідовних мейозу і мітозу утворюються чотири мікроспори. Якщо така мікроспора потрапить на приймочку, вона проросте. Її ядро розділиться мітотично й асиметрично з утворенням вегетативної й генеративної клітин. Функція вегетативної клітини полягає у забезпеченні життєдіяльності пилкового зерна і росту пилкової трубки. З генеративної клітини шляхом ділення утворюються дві чоловічі гамети (два спермії).

Мікроспора (пилкове зерно) містить запасні речовини, вітаміни, активатори та інгібітори росту.

Проростання пилку на приймочці маточки забезпечується завдяки секретам, які виділяють її клітини. Проростають лише сумісні пилкові зерна, інші – гинуть. Пилкова трубка під час росту поступово переміщується по стовпчику приймочки у напрямі до мікропіле (пилковходу). Цьому проростанню сприяє і тканина стовпчика. Спермії, які знаходяться на кінці пилкової трубки, під час її надходження до зародкового мішка, виходять. Один із них зливається з яйцеклітиною й утворює зиготу, а другий – з центральною клітиною і слугує для формування ендосперму. Цей процес відкритий наприкінці минулого століття С.Г. Навашиним, називається подвійним заплідненням. До зародкового мішка можуть потрапляти кілька пилкових трубок пророслих пилкових зерен, але спермії лише одного з них беруть участь у заплідненні, інші – дегенерують.

8.13. Фізіологія формування насіння і плодів

Запилення, запліднення й утворення зиготи та первинного ендосперму подібні у більшості рослин. Після запліднення насінного зачатка формується насіння, до складу якого входять зародок, запасні поживні речовини і насіннєва оболонка. Зародок утворюється із заплідненої яйцеклітини (зиготи). Продукт злиття центральної клітини із сперматозоїдом (триплетне ядро) дає початок утворенню едосперму.

У злаків триплетне ядро ендосперму швидко ділиться, і через 2–3 дні після запліднення вже нараховується до 5000 вільних ядер. Потім починається утворення клітинних стінок, з’являються мітохондрії, пропластиди, ендоплазматичний ретикулу і апарат Гольджі. Меристематична активність зосереджена у зовнішніх клітинах ендосперму, з яких у кінцевому рахунку утворюється алейроновий шар клітин, заповнених білком і крапельками жиру.

Розвиток зародка починається після перших чотирьох ділень ядра в ендоспермі. Оточений ендоспермом зародок шляхом послідовних фаз диференціюється у щиток і корінчик з пагоном. Для розвитку зародка і формування насіння необхідне надходження органічних речовин з листків та інших органів рослинного організму. Воно забезпечується завдяки тому, що при розвитку насіннєвий зачаток, дозріваюче насіння й утворені плоди перетворюються у домінуючі центри, де виробляється велика кількість фітогормонів. Існує пряма залежність між кількістю ауксинів та інтенсивністю ростових процесів у зав’язі. На початкових етапах розвитку зародка фітогормони надходять від інших тканин, перш за все – з ендосперму. Потім їх синтез здійснюється у самому зародку. При формуванні насіння ауксини виділяються з нього у прилеглі тканини й активують ріст оплодня.

Посилений ріст оплодня можна викликати штучно, виключивши запліднення. З цією метою насінний зачаток треба обробити фізіологічно активними речовинами. Отримані при цьому плоди не мають насіння (вони партенокарпічні), відрізняються значно більшими розмірами, ніж звичайні.

Зрілий зародок містить багато жирів і білка. Тому зрілу насінину можна розглядати як дуже зневоднений запасаючий орган, оточений щільною і звичайно непроникною оболонкою. Різниця у будові насіння у більшості випадків пов’язана з різним співвідношенням розмірів ендосперму і зародка, а в деяких випадках – з різною товщиною зовнішніх покривів. У зернівках злаків ендосперм становить 70–80% сухої маси насіння. Тут зосереджена основна частина запасів крохмалю і білка. Зернівка злаків має лише одну сім’ядолю, тому злаки належать до односім’ядольних рослин. У бобових, на відміну від злаків, ендосперм існує недовго і у процесі дозрівання насіння перетворюється у тонкий шар, який оточує зародок. Місцем зосередження запасних поживних речовин у бобових є дві сім’ядолі. Вони ж одночасно є частиною зародка двосім’ядольних рослин. За хімічним складом насіння бобових, до яких належать деякі олійні культури (соя, арахіс), горох, квасоля, істотно відрізняються від злаків. У насінні арахісу, наприклад, може бути до 50% жиру і 30 % білка.

Насіння міститься у плодах. Тканини плодів формуються із зав’язі. Нерідко в утворенні плоду беруть участь й інші частини квітки: квітколоже, оцвітина, квіткові луски. Ріст плоду взаємопов’язаний з розвитком насіння. Синтезовані під час розвитку насіння фітогормони регулюють ріст плодів, визначаючи надходження до них поживних речовин від листків. Тому у рослин, які формують плоди, помітно зменшується вегетативний ріст. Видалення плодів затримує процеси старіння рослинного організму.