8.12. Фізіологія цвітіння

Процес цвітіння є першим ступенем до статевого відтворення рослин. Цей надзвичайно складний процес привертає увагу багатьох дослідників. Проте, вивчення його хімізму не привело до виявлення певної речовини, утворення і наявність якої можна було б з ним пов’язати. У 1937 р. М.Х.Чайлахян назвав речовину гормональної природи, яка генерується листком і є сигналом до цвітіння, флоригеном. Ця концепція отримала широке визнання. Експериментальний доказ наявності флоригену одержано у численних дослідах з прищеплюванням, у яких попередньо індукована рослина-донор спонукала до цвітіння прищеплену рослину-рецептор, яка до цього була в неіндукованому стані. Стимул цвітіння передавався незалежно від того, чим був донор – підщепою чи щепою. Отже, він здатний переміщуватися як знизу вгору, так і зверху вниз. Проте, дослідникам не вдалося визначити хімічну структуру флоригену.

Відомі сполуки, що мають флоригенову активність (гібереліни, ауксини, цитокініни, етилен), але вони не відповідають універсальності флоригену, тобто здатні викликати перехід до цвітіння лише в окремих видів рослин. Тому прихильники теорії флоригену вважають, що ці речовини не можуть бути гормонами цвітіння. Сам М.Х.Чайлахян висунув модіфіковану теорію флоригену, згідно з якою гормон цвітіння складається з двох комплементарних речовин, одна з яких належить до гіберелінів, інша – до антизинів.

Відома концепція про мінімальну кількість листків, згідно з якою у оптимальних для росту умовах закладанню квітів обов’язково передує період вегетативного росту, який неможливо скоротити.

У багатьох рослин уздовж стебла виявляється чіткий градієнт здатності до утворення репродуктивних органів. Здатність бічних бруньок до цвітіння знижується у базипетальному напрямі, тобто – зверху вниз. Бічні бруньки, які знаходяться в апікальній частині стебла, починають цвісти раніше, ніж ті, що розташовані у нижній частині стебла. Тобто, закладання квіток перебуває під контролем кореляційних зв’язків.

При переході до цвітіння виявляються деякі макроскопічні ознаки. Так, на початку репродуктивного розвитку дуже змінюється характер росту стеблової верхівки, прискорюється ріст молодих міжвузлів. Багато видів при переході до цвітіння прискорюють закладання листків. Останні листки, які формуються перед квіткою чи суцвіттям, звичайно мають менші розміри і простішу форму, ніж усі попередні.

Змінюється і ультраструктура клітинних компонентів. Найбільш ранніми змінами при цьому є такі: 1) збільшується кількість мітохондрій і пластид; 2) відбувається редукція вакуолей. Значна частина цих змін у різних видів рослин має дивовижну схожість і є типовою для клітин з високою активністю.

8.12.1. Роль внутрішніх і зовнішніх факторів у цвітінні

Фотосинтез, перерозподіл асимілятів і постачання вуглеводів є факторами, які відіграють важливу роль при переході до цвітіння. Відомо, що цей перехід можна прискорити або уповільнити шляхом зміни як зовнішніх факторів, так і внутрішніх. Водний стрес сприяє більш ранньому цвітінню деяких видів. Припускається, що цукри, концентрація яких при нестачі вологи підвищується, відіграють визначну роль у диференціації тканин і в органогенезі.

У деревних плодових культур раннє стимулювання цвітіння можна викликати кільцюванням стовбура і гілок. Ця операція перериває потік асимілятів до кореневої системи і спрямовує їх до плодоносних гілок. Видалення молодих листків або конкуруючих верхівкових бруньок також може прискорювати цвітіння у деяких видів рослин.

Використовуються і хімічні речовини, які можуть змінювати активність акцепторів конкуруючих тканин. Ауксин здатний як прискорювати, так і інгібувати ініціацію цвітіння. Дія ауксину значною мірою залежить від концентрації, умов освітлення і температури, часу обробки та інших факторів. Відомо, що ауксини виконують основну роль у кореляціях між апікальними і бічними бруньками. Тому інгібування цвітіння при обробці ауксином може бути зумовлене ініціацією заблокованої бічної меристеми.

Цитокініни мають протилежну ауксину дію на утворення квітів.

Гібереліни також беруть участь у регуляції переходу від вегетативного стану рослини до репродуктивного. Метаболізм гіберелінів перебуває під фотоперіодичним контролем.

Численні спостереження підтверджують здатність рослин сприймати зміну дня і ночі, яка зберігається і під час цвітіння. При цьому квітки певної рослини розпускаються приблизно в один і той же час доби. Такі закономірні зміни у стані квітучих рослин використовувалися здавна для створення “квіткового годинника”. Найчастіше розкривання і закривання квіток і суцвіть пов’язане з впливом світла, темряви і температури повітря.