8.11.1. Старіння і омолодження рослин та органів в онтогенезі

Старіння рослинного організму викликається як внутрішніми, так і зовнішніми факторами, але найбільш дієвими є молекулярно-генетичні порушення та порушення відношень між окремими органами рослин. Генетичні порушення викликаються, насамперед шкідливою дією радіонуклідів, хімічних речовин, вірусів тощо. Під їх впливом в організмі збільшується кількість молекул ДНК з порушенням первинної та вторинної структури. Водночас з віком збільшується кількість молекул ДНК міцно пов'язаних з білками ядра клітини, що мають назву гістонів, тобто зростає кількість ДНК блокованих гістонами. Внаслідок цього група генів, що відповідає за синтез структурних та ферментних білків послідовно виключається із синтетичних процесів і загальний рівень метаболізму клітини гальмується.

Крім того, під впливом ушкоджувальної дії на нуклеїнові кислоти радіації, хімічних речовин тощо порушується послідовність зчитування генетичної інформації, а це призводить до дефектів у структурі білків. Наслідком цього є відхилення від типової структури організму, зниження його природного опору хворобам та властивої конкретному виду чи сорту продуктивності.

Порушення в генетичному апараті спостерігаються упродовж усього життя організму, але у клітин молодої рослини відхилення від норми усуваються спеціальною репараційною ситемою клітин. З віком та під впливом несприятливих факторів активність цієї системи знижується і кількість генетичних помилок у синтетичних процесах зростає. Цим викликається зростаюча дезорганізація процесів життєдіяльності, організм втрачає здатність до активного опору, старіє і відмирає. На старіння організму має значний вплив порушення взаємовпливу метаболічних відношень між окремими органами рослин: коренями і пагонами, листками і плодами, насінням, що формується і листками, а також забезпеченістю рослин світлом, вологістю, теплом, елементами мінерального живлення та їх співідношенням.

Подовжує період вегетації надлишкове азотне живлення, а фосфорне прискорює дозрівання, а отже і старіння рослин. Прискорюється старіння нестачею вологи та підвищеною температурою.

Регулюється цей процес і формуванням насіння. Коли, наприклад, у льону видалити квіти під час квітування, то рослини будуть вегетувати до пізньої осені, а якщо квіти залишити, то вегетація призупиняється і рослини відмирають при дозріванні насіння наприкінці липня – початку серпня.

Згідно з основними положеннями теорії циклічного старіння та омолодження рослин (Крекне М.П., 1940), під час онтогенезу індивідуум неодмінно старіє і вмирає. Тривалість життя особини зумовлена еволюційними факторами, які можуть змінюватися під впливом зовнішніх умов розвитку. Старіння відбувається безперервно, але нерівномірно – як цілого організму, так і окремих його частин. При загальному індивідуальному старінні новоутворення нових частин рослини обов’язково приводить до нерівномірного циклічного омолодження. Утворені дочірні клітини є тимчасово омолодженими. Механізм та інтенсивність процесів старіння клітин у стані спокою і тих, що активно діляться, дуже відрізняються. Найбільш повільно старіють клітини меристемних тканин у стані спокою. Інтенсивно старіють клітини при активному діленні.

Існує два поняття віку – власний вік частини рослини (строк від моменту її закладання до даного моменту), і загальний вік цієї ж частини рослини (складається з її власного віку і віку рослини до моменту закладання цієї частини).

На сьогодні старіння розглядається як посилене з віком послаблення процесів життєдіяльності організму, яке призводить у кінцевому підсумку до природного відмирання. Старіння виявляється як прогресуюче порушення біосинтезу білків, послаблення регулюючих систем, накопичення малоактивних структур і припинення фізіологічних функцій; омолодження, навпаки, – як посилення процесів життєдіяльності, пов’язаних з інтенсифікацією синтезу нуклеїнових кислот і білків, активації ділення клітин та їх росту, виникненні й накопиченні ембріональних тканин, загальному активуванні фізіологічних функцій.

Розвиток пагона з первинної бруньки зародка насіння і пазушних бруньок складається з дванадцяти основних етапів органогенезу (за Куперман Ф.М., 1959):

 етап – диференціація первинної меристеми конуса наростання на групи спеціалізованих клітин і тканин органів;

 етап – диференціація конуса наростання на зачаткові вузли, міжвузля стебла і зачаткові стеблові листки, закладання точок росту осей другого порядку;

 етап – утворення сегментів, вузлів і міжвузлів головної осі зачаткового суцвіття і покривних листків;

IV етап – поява на осі суцвіття конусів наростання другого порядку.

На ІІІ і IV етапах органогенезу визначаються будова і тип суцвіття.

V етап – формування квітки: закладання покривних органів і власне генеративних органів – пиляків, приймочок, утворення архегоніальних клітин;

VІ етап – мікро- й мегаспорогенез;

VІІ етап – гаметогенез, який супроводжується посиленим ростом осей суцвіття і покривних органів квітки, ростом пилякових ниток і стовпчика приймочки;

VІІІ етап – завершення процесів формування органів суцвіття і квітки;

ІХ етап – цвітіння і плодоутворення;

Х етап - ростові і формотворчі процеси, які забезпечують будову плоду і насіння;

ХІ етап - відкладання запасних речовин насіння;

ХІІ етап - завершення процесів диференціації зародка та ендосперма перетворення поживних речовин у малорозчинні запаси.

Встановлена тісна кореляційна залежність ростових процесів від стадій розвитку та етапів органогенезу. – етапи характеризуються помірним ростом, розеттковим станом пагонів. На ІІІІV етапах відбувається ріст нижніх міжвузлів. V–VІІ етапи характеризуються найбільшими темпами росту середніх міжвузлів стебла і відповідних листків. ІХ–Х етапи приводять до посилення росту міжвузлів, які несуть суцвіття і квітконоси.

У польових умовах на першій стадії розвитку провідна роль належить температурному фактору, на другій стадії – тривалості дня або ночі. Для третьої стадії розвитку вирішальними є якісний склад світла, для четвертої – інтенсивність його.

Питання про роль зовнішніх факторів на різних етапах розвитку трактувалося неоднаково. Тривалий час вважалося, що цикл розвитку рослинного організму зумовлений лише внутрішніми причинами, і перехід рослини від інтенсивного росту до плодоношення пояснювався віком. Г. Клебс довів можливість змінювати напрям розвитку рослин впливом факторів навколишнього середовища (вода, мінеральне живлення та ін.). Він вважав вуглеводи основною речовиною, що визначає перехід рослини від вегетативного росту до репродуктивного. Тобто, якщо у рослин більше вуглеводів, ніж азотистих і мінеральних сполук, то вони перейдуть до плодоношення, а при оберненій залежності збережеться вегетативний ріст.

Ці висновки не завжди підтверджуються. Крім того, Г.Клебс припускав оберненість процесів онтогенезу і не визнавав послідовності стадій у розвитку. Таке уявлення суперечить вченню Ч. Дарвіна про єдність ентогенезу і філогенезу, про онтогенез як закономірну послідовність необернених процесів.

Згідно з гормональною теорєю Ю. Сакса, розвиток рослин зумовлений наявністю особливих органотворчих речовин, а також речовин, які впливають на весь цикл розвитку. Ф. Вент доводив існування органічних сполук (калінів), які забезпечують формування певних органів (листків, стебел, коренів). Хибність таких тверджень спростована працями К.А.Тимірязєва.

Вплив на розвиток рослин співвідношення довжини світлового і темнового періоду вперше виявили В. Гарнер і Н. Аллард, а В.М.Любименко встановив, що реакція рослин на тривалість дня і ночі зумовлюється їх походженням.

Згідно із сучасними уявленнями, перехід рослинного організму від однієї фази онтогенезу до іншої супроводжується зміною регуляційних систем, серед яких домінуюча роль належить гормонам. У рості й розвитку рослин беруть участь не лише стимулятори, але й інгібітори. Початковий етап онтогенезу проходить при постійній координації ростових процесів шляхом збалансованого функціонування фітогормонів та інгібіторів. В основі взаємодії гормонів лежить не лише баланс самих регуляторів, але й принцип відповідного перерозподілу поживних речовин. Накопичений у певній зоні фітогормон притягує до себе велику кількість поживних речовин від інших зон, де відбуваються процеси росту, і це приводить до їх блокування.