- •VIII. Фізіологія онтогенезу рослин
- •8.1. Поняття про онтогенез, ріст і розвиток рослин
- •8.2. Принципи регуляції росту і розвитку
- •Ріст клітини
- •8.4. Культура ізольованих протопластів, клітин і тканин
- •8.5. Локалізація росту у вищих рослин, ріст органів
- •8.6. Фактори регулювання росту і розвитку
- •8.6.1. Ендогенні фактори
- •8.6.2. Екзогенні фактори
- •8.7. Ритміка фізіологічних процесів
- •8.7. 1. Фотоперіодизм
- •8.8. Кореляції
- •8.9. Полярність
- •8.10. Рух рослин
- •8.10.1. Ростовий і тургорний рухи
- •8.11. Морфологічні й біохімічні ознаки загальних вікових змін у рослин
- •8.11.1. Старіння і омолодження рослин та органів в онтогенезі
- •8.11.2. Управління генеративним розвитком рослин
- •8.12. Фізіологія цвітіння
- •8.12.1. Роль внутрішніх і зовнішніх факторів у цвітінні
- •8.12.2. Цвітіння і запліднення
- •8.13. Фізіологія формування насіння і плодів
- •8.14. Перетворення речовин при дозріванні плодів
- •8.15. Фізіологія спокою та проростання насіння
- •8.15.1. Ознаки та типи спокою насіння
- •8.15.2. Фази проростання насіння
- •8.15.3. Перетворення речовин у проростаючому насінні
- •Питання для самоконтролю
- •Пристосування і стійкість рослин
- •9.1. Пристосованість рослин як результат послідовних реакцій на дію зовнішніх факторів у процесі еволюції.
- •Холодостійкість рослин
- •9.2.1. Способи підвищення холодостійкості рослин
- •9.3. Морозостійкість рослин
- •9.3.1. Фізіолого-біохімічні зміни при дії низьких температур
- •9.3.2. Способи підвищення морозостійкості рослин
- •9.3.3. Методи визначення морозостійкості рослин
- •9.4. Зимостійкість рослин
- •9.5. Вилягання рослин і його причини
- •9.6. Жаростійкість рослин
- •9.7. Посухостійкість рослин
- •9.7.1. Дія нестачі вологи на біохімічні і фізіологічні процеси в рослині
- •9.7.2. Класифікація рослин відносно до наявності води
- •9.7.3. Критичні періоди рослин щодо дії посухи
- •9.7.4. Шляхи підвищення посухостійкості рослин
- •9.8. Солестійкість рослин
- •9.8.1. Типи рослин за солестійкістю
- •9.8.2. Фізіологічна дія засолення ґрунту на рослину
- •9.9. Стійкість рослин до забруднення навколишнього середовища
- •9.9.1. Газостійкість
- •9.9.2. Стійкість до забруднення ґрунту
- •9. 10. Фізіологія формування урожаю
- •Питання для самоконтролю
8.10.1. Ростовий і тургорний рухи
Рух органів рослин, які закріплені у субстратах, звичайно спостерігається неозброєним оком і зумовлений передусім процесами росту і зміною тургорного тиску.
Рослини здійснюють свої рухи тим, що накопичують або віддають воду. Якщо поглинання води зворотнє, то рухи вважаються тургорними. При незворотному поглинанні води вібуваються ростові рухи.
Передумовою тургорних рухів є наявність клітин, які здатні поглинати воду і розтягуватися (наприклад, замикаючі клітини продихів).
Ростові рухи пов’язані з ростом органів у довжину внаслідок збільшення об’ємів клітин за рахунок надходження води до вакуолі й одночасного росту клітинної оболонки.
З чисто механічних рухів дуже поширені такі, які викликані набуханням. Набухання є суто фізико-хімічним процесом, який може відбуватися у живих і мертвих об’єктах. До набухання здатні білки, пектини, целюлоза. Особливо велику роль при здійсненні гігроскопічних рухів мають клітинні оболонки.
Серед чисельних рухів найбільш значне місце належить тропізмам – змінам положення органів у закріплених у грунті рослин, які викликаються односторонньою дією зовнішнього подразника. Залежності від характеру подразника (світло, сила тяжіння, дотик, хімічні речовини, вода електричний струм, тепло, пошкодження) розрізняють фото-, гео-, тигмо-, хемо-, гідро, електро-, термо- і травмотропізми. За типом відповідної реакції тропізми можуть бути позитивними або негативними. У їхній основі, як правило, лежать процеси росту.
Фототропізми. Із зовнішніх факторів, які впливають на рух рослин, особливе значення має світло (синьо-зелене і синьо-фіолетове). При позитивному фототропізмі вигинання органа у бік джерела світла відбувається перш за все внаслідок затримки росту освітленого боку органа і посиленого росту його затіненого боку. Місце сприйняття подразнення світлом знаходиться ближче до верхівки органа, ніж зона вигину, а між цими ділянками відбувається проведення подразнення.
Геотропізми. Поряд зі світлом сила тяжіння є головним фактором, який визначає положення рослин у просторі. Геотропізмом називають здатність рослин сприймати і реагувати на земне тяжіння. Наочним прикладом геотропної реакції є напрям росту дерев на гірських схилах: розташування дерев не залежить від стрімкості схилу і спрямоване від центру Землі. Негативно геотропні органи або їх частини ростуть у напрямі від центру Землі. Геотропний вигин, як і фототропний – це рух, зумовлений ростом. У органів чи їх частин, які завершили ріст, можливий індукований геотропізмом вторинний ріст (наприклад, у полеглих злакових і деревних хвойних рослин).
Хемотропізм. Хімічні речовини також можуть викликати спрямовані ростові рухи. Корені виявляють позитивний хемотропізми у першу чергу до фосфатів, двоокису вуглецю і кисню. Цей рух сприяє наближенню їх до багатих на поживні речовини і добре аерованих зон грунту.
Гідроторпізм. Його можна розглядати як особливу форму хемотропізму. Сприйняття подразнення, що зумовлює гідротропізм, проходить у кінчику кореня. Механізм сприйняття подразнення вивчений недостатньо. Можливо, перш за все має значення різниця тургорного тиску у клітинах, а у наступних процесах беруть участь і ростові речовини.
Тигмотропізм – це спрямована відповідна реакція, яку викликає торкання; спостерігається позитивна у вусиків, колеоптилю, негативна – у коренів.
Інші тропізми можуть бути викликані термічними, електричними і травматичними подразниками.
Настії. На відміну від тропізмів, при настіях немає залежності між напрямом дії подразника і відповідної реакції. Настії проявляються завдяки змінам тургорного тиску. Назва їхня, як і тропізмів, залежить від подразника.
Широко відомі фотонастії у квітів. Одні квітки (родина кактусові, складноцвіті та ін.) при освітленні відкриваються, інші (смілки) – закриваються. При кожному новому відкриванні й закриванні відбувається ріст у довжину, відповідно, верхньої сторони листочків оцвітини. У основі руху листків, які завершили ріст, завжди лежать коливання тургорного тиску (конюшини, кислиці звичайної, мімози).
Зміни температури також можуть викликати настичні рухи листочків оцвітини у багатьох рослин (крокус, тюльпан, пролісок).
У тісному зв’язку з фото- і термонастіями перебувають зміни положення органів, залежно від дня і ночі – ніктинастії, або “рух сну”.
Сейсмонастичні реакції – це найбільш швидкі й найбільш помітні у світі рослин рухи, які викликаються механічними причинами (трясіння, удари). Найбільш відомі сейсмонастичні зміни положення у листків мімози. У їх основі лежать клітинно-фізіологічні процеси.
Інші приклади сейсмонастій – рух пиляків у барбарису (Berberis vulgaris), сонцецвіту (Helianthemum), кімнатної липи (Sparmannia africana), волошок (Centaurea). Сейсмонастичні рухи виявляються і у листків росянок. Рослина наших водойм альдрованда пухирчаста (Aldrovanda vesiculosa), венерина мухоловка із зони Північної Америки (Dionaea muscipula) мають спеціальні пристосування для того, щоб ловити комах. Листки мухоловки можуть дуже швидко складатися. На їхній верхній стороні по краях зубців знаходяться травні залозки, подразливі сосочки й щитинки. При подразненні половини пластинки зближуються, зубці однієї з них заходять у проміжки між зубцями іншої, і таким чином надійно утримується здобич. Це зближення зумовлене втратою тургору моторними клітинами верхньої сторони листкової пластинки і розтягненням клітин нижньої поверхні пластинки. За цим швидким ловчим рухом відбувається більш повільне зближення половин пластинки за рахунок процесів росту зовнішньої поверхні листка. Якщо спійманим виявиться живий об’єкт, то половинки залишаються зближеними протягом декількох днів і навіть тижнів. Якщо об’єкт “неїстивний”, то через кілька годин половинки листків розходяться. Очевидно, при цьому діють хімічні рецептори.
Біологічне значення сейсмонастій. Рух подразнених пиляків і приймочок сприяє фізіології відтворення, рух ловчих листків пов’язаний із фізіологією живлення. Значення руху у мімоз визначити важко. Можливо, зміна положення, тобто складання листочків, у мімози зменшує транспірацію.
Рух продихів – це приклад типового настичного руху, який регулює транспірацію.
Крім рухів, які мають зовнішній вияв, є внутрішньоклітинні (тактичні рухи хлоропластів, рух цитоплазми). За характером рух цитоплазми може бути циркуляційним, ротаційним, фонтануючим і переривчастим. Циркуляційний існує у волосках багатьох рослин (у гарбуза). Він відбувається у тяжах цитоплазми у різних напрямах. Ротаційний рух спостерігається у водяних рослин (елодея канадська) – цитоплазма рухається уздовж внутрішньої сторони клітинної оболонки у одному напрямі. Якщо центральний тяж рухомої цитоплазми проходить через середину клітин, то такий рух називають фонтануючим, а спостерігатися він може у пилкових трубках, що ростуть. Переривчастим вважається рух поштовхом усього вмісту клітини (зустрічається у гіфів грибів, нитках водоростей). Фізіологічне значення руху цитоплазми є недостатньо вивченим. Він може викликатися внутрішніми і зовнішніми подразненнями.
