35. Модели, учитывающие влияние субстрата на рост популяции микроорганизмов: модель Кобозева, модель Блэкмана, модель Моно.
Основоположником математических популяционных моделей принято считать Т.Мальтуса, который сформулировал закон роста народонаселения по геометрической прогрессии. В дальнейшем было предложено множество моделей, которые учитывали влияние различных факторов на рост популяции, в том числе и клеточных популяций. К наиболее простой модели, используемая в наши дни, можно отнести модель Ферхюльста, которая предполагает существование некоторого предела K, называемого емкостью среды, к которому стремится численность популяции N при t → ∞ (I):
dN/dt=ε(K-N) N, (1)
где εK=μ — удельная скорость роста популяции. Модель показывает, что смертность в популяции пропорционально ее численности. Однако, эта модель не учитывает лимитирующие факторы, которые способны ограничивать рост.
Часть А. Влияние лимитирующего фактора на рост клетки
К наиболее простым уравнениям описывающие рост клетки на питательной среде можно отнести модели, которые учитывают влияние зависимости роста от концентрации лишь одного субстрата (вещества), который называют лимитирующим; другие субстраты при этом полагаются находящимися в избытке и не влияющими на скорость роста.
В данной модели неявно предполагается, что величина µ здесь постоянна, однако это не так, – она строго зависит от концентрации субстрата. Задача как раз в том и состоит, чтобы найти эту зависимость.
Модель Кобозева – это модель, в которой учитывается зависимость скорости роста от концентрации субстрата
Эта простейшая модель дает аналогию с химической кинетикой dC / dt = KSC, где K – константа скорости, или µ = KC.
Зависимость удельной скорости роста микроорганизмов от концентрации субстрата, подчиняющаяся химической кинетике (модель Кобозева).
Модель Блэкмана – модель, в которой определяется максимальная концентрация субстрата, при которой скорости роста не учитывается. При малых концентрациях дает то же уравнение, однако при достижении величиной S некоторого критического уровня S * (т. е. такого уровня концентрации субстрата, когда снимается его действие в качестве лимитирующего фактора) скорость роста прекращает увеличиваться:
Зависимость удельной скорости роста микроорганизмов от концентрации субстрата по модели Блэкмана
Модель Моно – модель, в которой определяется концентрация субстрата, при которой удельная скорость роста равна половине максимальной. Она основана на ферментативной кинетике протекающих в клетках биохимических превращений:
где Ks — константа связывания субстрата; μm — предельное значение скорости роста;
Теоретически максимальное значение μm равняется 1, однако, как будет показано ниже, на скорость роста влияют множество факторов, например ингибиторы. Формула предложенная Моно в 1942 г. является актуальной по настоящее время, так как имеет сходстве с формулой Михаэлиса — Ментен для скорости ферментативной реакции. Закон роста Моно стали рассматривать как скорость реакции узкого места в цепи ферментативных реакций переработки субстрата.
Зависимость удельной скорости роста от концентрации субстрата по модели Моно.