Медіатори , трансміттери (біол.), речовини, що здійснюють перенесення збудження з нервового закінчення на робочий орган і з однієї нервової клітини на іншу. Припущення, що передача збудження пов'язана з утворенням якихось хімічних сполук, виникло на початку 20 століття; експериментальне обгрунтування воно отримало в роботах О. Льові (1921), який показав, що ефект дії блукаючого нерва на серці обумовлений утворенням так званої вагусної речовини (як встановлено пізніше, — ацетілхоліну ), а симпатичних нервів — симпатичні речовини ( норадреналіну ). Подальші дослідження А. Ф.Самойлова і Ч. Шеррінгтона показали, що перехід збудження з рухового нерва на поперечнополосатую м'яз відбувається за участю М. (ацетілхоліну). Наступним етапом з'явилося відкриття хімічної передачі збудження з нейрона на нейрон як в периферичних нервових вузлах, так і в центральній нервовій системі. Електронно мікроськопічеськие дослідження виявили в закінченнях нервів як в центральних, так і в периферичних синапсах велика кількість бульбашок (везикул) величиною до 300, що містять ацетілхолін. В процесі нервового збудження частина бульбашок лопається і їх вміст виливається в синаптічеськую щілину, взаємодіючи з чутливими до ацетілхоліну ділянками постсинаптичної мембрани — так званими холінорецепторамі. Це приводить до різкого підвищення проникності мембрани; при цьому іони До виходять з клітки і розташовуються на її поверхні, а іони Na в неї проникають. Негативний електричний заряд усередині клітки зменшується, і клітинна мембрана деполяризується, що приводить до виникнення збуджуючого постсинаптичного потенціалу. Коли величина його досягає порогового, або критичного, рівня, виникає спайк — електричний імпульс збудження (див.Біоелектричні потенціали ). Дія ацетілхоліну, що виділився в синаптічеськую щілину, припиняється під впливом ферменту ацетилхолінестерази, що гідролізує ацетілхолін на фізіологічно малоактивні холін і оцетову кислоту. Відновлення нормального співвідношення іонів До і Na по обидві сторони мембрани відбувається за допомогою так званого калієвого для натрію насоса (активний транспорт іонів проти їх електрохімічних градієнтів).
Хімічні синапси. За будовою хімічні синапси являють собою закінчення аксона (термінальні синапси) або його варикозну частина (проходять синапси), яка заповнена хімічною речовиною - медіатором. нм. У синапсі розрізняють пресинаптичний елемент, який обмежений пресинаптической мембраною, постсинаптичний елемент, який обмежений постсіпаптіческой мембраною, а також внесінаптіческую область і синаптичну щілину, величина якої становить у середньому 50 нм. Загальні принципи роботи хімічного синапсу. Будь-який хімічний синапс, незалежно від природи медіатора і хеморецептори, активується під впливом потенціалу дії, який вдається до пресінапсу від тіла нейрона. Відбувається деполяризація пресинаптичної мембрани, що підвищує проникність кальцієвих каналів пресинаптичної мембрани і призводить до збільшення входу в пресинапса іонів кальцію. У відповідь на це відбувається вивільнення квантів (вихід з пресінапса) - 100-200 порцій (квантів) медіатора. Вийшовши в синаптичну щілину, медіатор взаємодіє зі специфічним рецептором постсинаптичної мембрани, що викликає зміну іонної проникності. У синапсах, в яких здійснюється збудження постсінантіческой структури, зазвичай відбувається підвищення проникності для іонів натрію, що викликає деполяризацію постсинаптичної мембрани. Ця деполяризація отримала певну назву: збудливий постсинаптичний потенціал (ЗПСП). Якщо його величина досить велика і досягає критичного рівня деполяризації, то генерується ПД. У гальмівних синапсах у результаті взаємодії медіатора з рецепторами, навпаки, відбувається гіперполяризація (за рахунок, наприклад, збільшення проникності для іонів калію і хлору). Це називається гальмівним постсинаптическим потенціалом (ТПСГ1). У гіперполярізоваіном стані клітина знижує свою збудливість і завдяки цьому припиняє відповідати на зовнішні подразники або (якщо вона мала властивість автоматии) зменшує спонтанну активність.
Електричні синапси – це утвори, в яких передача збудження здійснюється за рахунок безпосереднього переходу біоелектричного сигналу з клітини на клітину. Всім синапсам цього типу властива дуже вузька синаптична щілина (до 5 нм) і дуже низький питомий опір зближених пре- і постсинаптичних мембран. Цей низький опір обумовлений наявністю поперечних каналів, що пересікають обидві мембрани, тобто йдуть з клітини в клітину (щілинний контакт). Діаметр каналів складає майже 1 нм. Вони утворені гідрофобними речовинами кожної з контактуючих біомембран. Ця структура легко прохідна для заряджених частин, тобто для біоелектричного струму. Важливо відзначити, що поперечні канали об'єднують клітини не тільки електрично, але й метаболічно, так як вони прохідні для багатьох низькомолекулярних метаболітів. Електричні синапси збуджуючої дії. Електричні синапси, які передають збудження, є не зовсім однорідною групою. Одні з них передають біоелектричний сигнал в один бік – це так звані випрямляючі синапси. Інші проводять біоелектричні імпульси у два боки – це невипрямляючі синапси. Передача збудження в електричному синапсі подібна до проведення потенціалу дії в гомогенному нервовому волокні (безмієліновому). Петля струму, який породив пресинаптичний потенціал дії, подразнює постсинаптичну мембрану і т.д.
В миеленовых волокнах импульс возникает только в перехватах Ранвье. При возбуждении каждый следующий перехват усиливает нервный импульс. По-этому импульс может перепрыгивать через один или несколько перехватов. Это приводит к очень быстрому движению импульса по нервоному волокну.
В безмиеленовых волокнах импульс распостраняется волнообразно, последовательно возбуждая небольшие участки волокна. Возбуждение распостраняется гараздо медленее , так как необходимо возникновение потенциала действия на каждом участке по длине нервоного волокна.
У процесі праці і життєдіяльності організм людини реагує на різноманітні сигнали, що надходять із зовнішнього та внутрішнього середовища, як єдине ціле. Це досягається завдяки тому, що регулює і спрямовує всю роботу організму центральна нервова система.
Основні принципи діяльності нервової системи такі:
● принцип детермінізму — всі реакції організму мають свою причину, тобто зумовлюються дією подразників;
● принцип аналізу і синтезу — вся діяльність організму здійснюється на основі аналізу і синтезу сигналів, які діють на нього;
● принцип структурності — кожний нервовий процес відбувається в певних відділах мозку;
● принцип системності — різноманітні функції організму об’єднуються для злагодженої взаємодії.
Нервовий центр — це функціональне об’єднання, в якому є головна частина (скупчення нейронів), без якої конкретна функція нездійсненна.
Властивості нервового центра такі:
● одностороннє проведення збудження від аферентного нейрона до еферентного;
● сповільнення проведення збудження в синапсах;
● кумуляція збуджень — кілька слабких подразнень, кожне з яких не викликає жодного рефлексу, діючи одночасно на різні групи рецепторів або надходячи один за одним від одного й того самого рецептора, викликають рефлекс;
● післядія — продовження рефлекторної реакції після припинення подразнення рецептора;
● трансформація ритму — здатність змінювати частоту імпульсів;
● втомлюваність — зменшення або припинення рефлекторної реакції в разі тривалої дії подразника;
● фонова активність, яку створюють вставні нейрони та ретикулярна формація.
7. Принципи рефлекторної діяльності такі:
● принцип зворотного зв’язку. Під час здійснення рефлексу від робочих органів надходять сигнали до центральної нервової системи відносно ефективності реакції. Це явище названо зворотним зв’язком, а система сигналів — зворотною аферентацією. Сукупність нервових шляхів — рефлекторної дуги та шляхів отримання зворотної інформації про ефективність відповідної реакції — утворює рефлекторне кільце;
● принцип загального кінцевого шляху. Кількісне переважання аферентних нейронів над еферентними є причиною того, що останні є загальним кінцевим шляхом для багатьох рефлексів від центральної нервової системи до робочих органів. Обмежений вихід на периферію є механізмом, завдяки якому організм відповідає рефлекторною реакцією лише на найважливіші подразники;
● принцип домінанти — в кожний момент переважає певний рефлекс.
9-10. Основу діяльності нервової системи, її елементарний акт становить рефлекс. Рефлекс — це реакція організму у відповідь на подразники зовнішнього або внутрішнього середовища, яка відбувається з обов’язковою участю центральної нервової системи. Рефлекс виявляється у виникненні або припиненні якоїсь діяльності. Шлях, яким за допомогою основних фізіологічних процесів здійснюється рефлекс, називається рефлекторною дугою. Рефлекторна дуга складається з таких ланок:
● рецептора, який сприймає подразнення;
● аферентного нервового волокна, по якому передається збудження від рецептора в центральну нервову систему;
● вставних нейронів і синапсів, які передають збудження від аферентних до ефекторних нейронів;
● еферентних нервових волокон, по яких передається збудження до робочих органів;
● ефектора, або робочого органа.
Для здіснення рефлексу, або керування однією з функцій організму, група нейронів, розміщених в різних відділах центральної нервової системи, утворює нервовий центр.
Безумовні рефлекси - природжені, відносно постійні, стереотипні реакції організму на дію адекватного подразника зовнішнього або внутрішнього середовища, які здійснюються за допомогою ЦНС, передаються спадково. Їх ознаки:
1. Проявляються при дії адекватного подразника без особливих спеціальних умов (слиновиділення, ковтання, дихання та ін.).
2. Мають готові анатомічно сформовані рефлекторні дуги.
3. В їх здійсненні основна роль належить підкірковим ядрам, стовбуру мозку, спинному мозку. Вони зберігаються і після видалення кори великого мозку. Проте представництво безумовного рефлексу є в корі великих півкуль.
4. Є видовими реакціями, характерними для усіх представників даного виду.
5. Є відносно постійними рефлекторними реакціями, стійкі, незмінні, зберігаються протягом усього життя.
Безумовні рефлекси за характером реакції-відповіді поділяють на рухові, секреторні і трофічні, а за біологічною спрямованістю:
- рефлекси, пов’язані з регуляцією процесів життєдіяльності, - ковтання, жування, смоктання, слиновиділення, дихальні, серцеві, судинні тощо;
- рефлекси, пов’язані із збереження виду, - копуляція, вигодовування та піклування про потомство;
- захисні - кашель, чхання, моргання тощо;
- орієнтувальні - виникають кожного разу при дії незнайомих подразників.
Інстинкти - складні природжені безумовно-рефлекторні реакції, які проявляються за рахунок активності підкіркових ядер. Розрізняють 4 види найпростіших інстинктів : материнський, їжездобувний, статевий, захисний. Особливістю інстинктів є те, що вони викликаються внутрішніми мотивами. У їх регуляції велике значення відіграють гормони.
Безумовні рефлекси визначають певну, чітко окреслену програму поведінки, яка забезпечує пристосування до стабільних, характерних для даного виду умов життя. У зв’язку з цим тільки за рахунок безумовних реакцій неможливо пристосуватися до постійно мінливих умов навколишнього середовища.
Умовні рефлекси - індивідуальні, набуті рефлекторні реакції, які виробляються на базі безумовних рефлексів. Їх ознаки:
1. Набуваються протягом усього життя організму.
2. Неоднакові у представників одного виду.
3. Не мають готових рефлекторних дуг.
4. Вони формуються при певних умовах.
5. В їх здійсненні основна роль належить корі великого мозку.
6. Мінливі, легко виникають і легко зникають залежно від умов, в яких знаходиться організм.
Умови утворення умовних рефлексів:
1. Одночасна дія двох подразників : індиферентного для даного виду діяльності, який в подальшому стає умовним сигналом, і безумовного подразника, який викликає певний безумовний рефлекс.
2. Дія умовного подразника завжди випереджує дію безумовного (на 1-5с.).
3. Підкріплення умовного подразника безумовним повинно бути кількаразовим.
4. Безумовний подразник повинен бути біологічно сильним, а умовний володіти помірною оптимальною силою.
Умовні рефлекси швидше і легше формуються при відсутності сторонніх подразників. Умовні рефлекси можна виробляти не лише на основі безумовних, але і на основі раніше набутих умовних рефлексів, які стали достатньо міцними. Це умовні рефлекси вищого порядку.
Умовні рефлекси є:
- природні - рефлекторні реакції, які виробляються на зміни навколишнього середовища, і завжди супроводять появу безумовного. Наприклад, запах, вигляд їжі є природними сигналами самої їжі;
- штучні - умовні рефлекси, що виробляються на подразнення, які не мають до безумовно рефлекторної реакції природного відношення. Наприклад, слиновиділення на дзвоник або на час.
11. Рефлекторна дуга - це шлях проходження нервового імпульсу від рецетора до органа ефектора. Вона складається з сприймаючого органа (рецептора), аферентного (чутливого)нейрона, одного або більше синапсів у межах центральної інтегративної ділянки або в симпатичному вузлі, еферентного (рухового або моторного) нейрона і органа єфектора, який виконує певну дію. Аксони аферентних нейронів проходять через задні корінці спинного мозку, а їхні тіла містяться в спинномозкових вузлах. Еферентні волокна виходять з ЦНС через передні корінці спинного мозку. Правило, за яим задні корінці спинного мозку чутливі, а передні - рухові, називають законом Белла-Мажанді.
Активність у рефлекторній дузі розпочинається з виникнення потенціалу в чутливому рецепторі, цей потенціал пропорнійний до сили подразника. Це призводить до генерування ПД (потенціалу дії) в аферентному нерві, що виникає за законом "все обо нічого". В синаптичних контактах у межах ЦНС збудження градуйовано змінюється під впливом ЗПСП (збудливого постсинаптичного потенціалу) і ГПСП (гальмівного постсинаптичного потенціалу). По еферентному волокну нервовий импульс досягае органа ефектора. У випадку, коли ефектором є гладкий м'яз, відбувається сумація реакцій, що зумовлює в гладкому м'язі потенціали дії. Якщо ж ефектором є скелетній м'яз, то градуйована реакція завжди адекватна потенціалам дії, які зумовлюють м'язове скорочення. Найпростіша рефлекторна дуга містить один синапс, у якому контактують аферентний і еферентний нейрони. Такі дуги називаються моносинаптичними, а рефлекси, що відбуваються в них - моносинаптичними рефлексами. Рефлекторні дуги, у складі яких між аферентним та еферентним нейронами містяться один або більше вставних нейронів (інтернейронів) називають полісинаптичними.Кількість синапсів у таких дугах може становити від двох до кількох сотень. В обох типах дуг, особливо полісинаптичних, активність модифікована шляхом просторового і часового полегшення, оклюзії, підпороговим та іншими впливами.
12. Ендокри́нна систе́ма — сукупність органів, частин органів та окремих клітин, які секретують у кров і лімфу гормони (речовини з високою біологічною активністю, що регулюють ріст і діяльність клітин різноманітних тканин). Ендокринна система разом з нервовою системою регулює і координує важливі функції організму людини: репродукцію, обмін речовин, ріст, процеси адаптації.
На відміну від залоз зовнішньої секреції, у складі ендокринних залоз відсутні вивідні протоки, вони мають добре розвинуту судинну сітку, особливо мікроциркуляторне русло, в яке виділяють свій секрет. Клітини ендокринних органів утворюють характерні скупчення у вигляді фолікулів чи трабекул. Ендокриноцити характеризуються високою секреторною активністю і значним розвитком синтетичного апарату. Їхцитоплазма містить специфічні гранули, в яких нагромаджуються біологічно активні речовини.
13. Гормональная регуляция регуляция жизнедеятельности организма животных и человека,осуществляемая при участии поступающих в кровь гормонов; одна из систем саморегуляции функций, тесносвязанная с нервной и гуморальной системами регуляции и координации функций. Гормоны выделяются вкровь железами внутренней секреции (См. Внутренняя секреция), разносятся по всему организму и влияютна состояние и деятельность различных органов и тканей. По характеру действия гормоны могут бытьразделены на 2 группы. Одни действуют на определённые органы (органы-мишени), напримертиреотропный гормон действует главным образом на щитовидную железу, адренокортикотропный (АКТГ) —на кору надпочечников, эстрогены — на матку и т. д. Др. гормоны (Кортикостероиды, ростовой, илисоматотропный, гормон и некоторые др.) обладают общим, или генерализованным, действием на все тканиорганизма. Так, Инсулин действует на обмен углеводов; активируя гексокиназную реакцию, он также можетстимулировать биосинтез белка. Тестостерон и др. Андрогены усиливают процессы ассимиляции(анаболическое действие); их введение сопровождается задержкой азота в организме, Глюкокортикоиды вызывают многообразные изменения в обмене веществ, и усиливают распад белков, особенно в соединительной и лимфоидной ткани. Эстрогены стимулируют синтез в матке фосфолипидов, белка. Гормон роста усиливает синтез белка в организме, влияет на жировой, фосфорный и кальциевый обмен. Например, при опасности ивызванном ею мышечном напряжении усиливается поступление в кровь Адреналина, повышающего уровеньсахара в крови и увеличивающего кровоснабжение сердца и мозга; при интенсивных повреждающихвоздействиях усиливается выработка адренокортикотропного гормона и др.
14-15. Общая характеристика желез внутренней секреции. Механизм действия гормонов
Железы внутренней секреции (эндокринные железы) – паренхиматозные органы, которые выделяют биологически активные вещества – гормоны, поступающие непосредственно в кровь.
Эндокринные железы делят на две группы:
Чисто эндокринные железы (щитовидная, паращитовидные, гипофиз, надпочечники, плацента, эпифиз, тимус);
Эндокринные железы смешанной секреции (поджелудочная железа, семенники, яичники).
Общие характерные черты эндокринных желез:
Небольшие размеры;
Очень хорошее кровоснабжение;
Очень хорошая иннервация;
Отсутствие выводных протоков;
Вырабатывают инкреты – гормоны;
Как правило, имеют эпителиальное строение.
Гормон – (понятие ввел в обращение в 1902г Бэйлин)- химические координаторы физических процессов.
Свойства гормонов:
Дистантный характер действия (оказывают свое действие на органы, расположенные на значительном расстоянии от места выработки гормонов);
Специфичность действия (гормон воздействует только на определенную клетку –«мишень» и вызывает строго специфичную реакцию). На определенную структуру или функцию действует не один, а несколько гормонов. При этом существуют как синергисты, так и антагонисты;
Высокая биологическая активность. Гормон может оказывать свое действие в очень малых концентрациях (для получения 2мг эстрадиола, нужно 2т свиных яичников);
Небольшой размер молекул гормонов, что позволяет им легко проходить через эндотелий капилляров и клеточные мембраны;
Гормоны сравнительно быстро разрушаются в крови (окситоцин действует в течение 5-10мин);
Отсутствие видовой специфичности, что позволяет использовать гормоны одних животных для лечения животных других видов или человека;
Гормоны, в отличие от ферментов, оказывают свое действие лишь на сложные клеточные структуры (клеточную мембрану, ферментативные клеточные системы), п.э. продемонстрировать их действие in vitro невозможно.
Классификация гормонов:
По структуре:
Стероидные гормоны – производные холестерина (гормоны половых желез, коры надпочечников0;
Полипептидные и белковые гормоны (инсулин, соматотропин (гормон роста), гонадотропный гормон, адренокортикотропный гормон и др.);
Гормоны – производные амминокислоты тирозина (тироксин, трийодтиронин, адреналин, норадреналин и др.)
По характеру действия:
Метаболические – обуславливают обменные процессы (инсулин и др.);
Морфогенетические – формообразовательные – стимулируют рост, развитие органов и тканей и т.д. (соматотропин (гормон роста), экдизон (способствует превращению в личинку и куколку у насекомых) и др.);
Коррегирующие – изменяют функцию организма и органов (адреналин и др.).
По функциональному значению:
Эффекторные – оказывают свое влияние непосредственно на орган – «мишень» (адреналин и др.);
Тропные гормоны – регулируют выработку и синтез эффекторных гормонов (все гормоны передней доли гипофиза);
Рилизинг – гормоны – вырабатываются в гипоталамусе и регулируют выработку тропных гормонов гипофиза. Благодаря им осуществляется функционирование гуморальной и нервной системы.
16. Гипофиз и его функциональное значение
Гипофиз – очень мелкая по размеру железа (0,5г), лежит в ямке турецкого седла и является центральной железой внутренней секреции, т.к. вырабатывает тропные гормоны.
Передняя доля гипофиза (аденогипофиз) вырабатывает шесть тропных гормонов:
Соматотропный гормон (СТГ) – гормон роста;
Тиреотропный гормон (ТТГ) – действует на гормоны щитовидной железы;
Адренокортикотропный гормон (АКТГ) – действует на гормоны надпочечников;
Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ); (это гонадотропный гормон)
Лютеинизирующий гормон (ЛГ); (это тоже гонадотропный гормон)
Лактотропный гормон (ЛТГ) – действует на процесс молокообразования.
Соматотропный гормон – вырабатывается ацидофильными клетками аденогипофиза – стимулирует рост костей и мягких тканей, в результате чего пропорционально увеличиваются размеры тела животного. При увеличении его синтеза у молодых животных, возникает гигантизм (пропорциональные гиганты), а у взрослых животных – акромегалия (непропорциональное разрастание частей тела). При снижении его выработки у молодняка возникает карликовость.
Механизм действия СТГ. Он действует тропно. Воздействует на печень, в которой вырабатывается соматомедин, который действует на клетки – «мишени». СТГ повышает концентрацию глюкозы, жирных кислот и кетоновых тел в крови, способствует отложению гликогена в печени, сердце и мышцах, стимулирует секрецию молока, способствует иммуногенезу. При этом возрастают защитные свойства организма. Концентрация СТГ у молодняка всегда выше таковой у старых животных. Концентрация СТГ возрастает при стрессах, голодании, во время сна.
Тиреотропный гормон (ТТГ) – Стимулирует функцию щитовидной железы, способствует накоплению в ней йода, входящего в состав ее гормонов. Также ТТГ влияет на поглощение ионов йода тканями, включает йод в состав тиреоидных гормонов, освобождает гормоны, образованные в щитовидной железе. Период полураспада ТТГ – 35-50 мин.
Адренокортикотропный гормон (АКТГ) – вырабатывается базофильными клетками аденогипофиза и оказывает регулирующее влияние на пучковую и сетчатую зоны коры надпочечников, регулирует выработку глюкокортикоидов в них (гидрокортизон, кортизол, кортикостерон). Выработка этих гормонов зависит от наличия стресса и от уровня других гормонов (адреналина, норадреналина, инсулина и др.). АКТГ способствует усилению пигментации, стимулирует утилизацию глюкозы через распад инсулина, способствует высвобождению жирных кислот. Период полураспада АКТГ 1-5 мин.
Гонадотропные гормоны (ГТГ):
Фолликулостимулирующий гормон. Вырабатывается базофильными клетками аденогипофиза. Стимулирует развитие фолликулов в яичниках у самок, а у самцов способствует развитию извитых канальцев и стимулирует сперматогенез. Также ФСГ активизирует рост костной ткани за счет усиления активности остеобластов и формирования остеонов. Период полураспада ФСГ 50-170 мин.
Лютеинизирующий гормон – способствует созреванию фолликулов, овуляции, формированию желтого тела у самок, а у самцов – стимулирует развитие интерстициальных клеток (клеток Лейдига) между извитыми канальцами. Способствует выработке андрогенов. Период полураспада 30-35 мин.
Лактотропный гормон (пролактин) – является стимулятором разнообразных процессов, связанных с воспроизводством. Вызывает образование молока.
Промежуточная доля гипофиза вырабатывает интермедин (меланоформный гормон). Он учавствует в регуляции пигментного обмена, улучшает адаптацию глаза к темноте. У животных темной масти промежуточная доля гипофиза выражена сильнее, чем у светлых.
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) – не вырабатывает гормоны, но является их депо. Состоит из аксонов нервных клеток.
17. Задняя доля (нейрогипофиз)
Задняя доля гипофиза (лат. pars posterior), или нейрогипо́физ (лат. neurohypophysis), состоит из:
нервная доля. Образована клетками эпендимы (питуицитами) и окончаниями аксонов нейросекреторных клеток паравентрикулярного и супраоптического ядер гипоталамуса промежуточного мозга, в которых и синтезируются вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин, транспортируемые по нервным волокнам, составляющим гипоталамо-гипофизарный тракт, в нейрогипофиз. В задней доле гипофиза эти гормоны депонируются и оттуда поступают в кровь.
воронка, infundibulum. Соединяет нервную долю со срединным возвышением. Воронка гипофиза, соединяясь с воронкой гипоталамуса, образует ножку гипофиза.
Функционирование всех отделов гипофиза тесно связано с гипоталамусом. Это положение распространяется не только на заднюю долю — «приемник» и депо гипоталамических гормонов, но и на передний и средний отделы гипофиза, работа которых контролируется гипоталамическими гипофизотропными гормонами — рилизинг-гормонами.
Гормоны задней доли гипофиза:
аспаротоцин
вазопрессин (антидиуретический гормон, АДГ) (депонируется и секретируется)
вазотоцин
валитоцин
глумитоцин
изотоцин
мезотоцин
окситоцин (депонируется и секретируется)
Вазопрессин выполняет в организме две функции:
усиление реабсорбции воды в собирательных трубочках почек (это антидиуретическая функция вазопрессина);
влияние на гладкую мускулатуру артериол.
Однако название «вазопрессин» не совсем соответствует свойству этого гормона суживать сосуды. Дело в том, что в нормальных физиологических концентрациях он сосудосуживающим эффектом не обладает. Сужение сосудов может происходить при экзогенном внедрении гормона в больших количествах или же при кровопотере, когда гипофиз интенсивно выделяет этот гормон. При недостаточности нейрогипофиза развивается синдром несахарного диабета, при котором с мочой в день может теряться значительное количество воды (15л/сутки), так как снижается её реабсорбция в собирательных трубочках.
Окситоцин во время беременности не действует на матку, так как под воздействием прогестерона, выделяемого жёлтым телом, она становится нечувствительной к данному гормону. Окситоцин способствует сокращению миоэпителиальных клеток, способствующих выделению молока из молочных желез.
18. Передняя доля (аденогипофиз)
Передняя доля гипофиза (лат. pars anterior), или аденогипо́физ (лат. adenohypophysis), состоит из железистых эндокринных клеток различных типов, каждый из которых, как правило, секретирует один из гормонов. Анатомически выделяют следующие части:
pars distalis (бо́льшая часть аденогипофиза)
pars tuberalis (листовидный вырост, окружающий ножку гипофиза, функции которого не ясны)
pars intermedia, которую правильнее обозначать как промежуточную долю гипофиза.
Гормоны передней доли гипофиза:
Тропные, так как их органами-мишенями являются эндокринные железы. Гипофизарные гормоны стимулируют определенную железу, а повышение уровня в крови выделяемых ею гормонов подавляет секрецию гормона гипофиза по принципу обратной связи.
Тиреотропный гормон (ТТГ) — главный регулятор биосинтеза и секреции гормонов щитовидной железы.
Адренокортикотропный гормон (АКТГ) — стимулирует кору надпочечников.
Гонадотропные гормоны:
фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) — способствует созреванию фолликулов в яичниках, симуляция пролиферации эндометрия.
лютеинизирующий гормон (ЛГ) — вызывает овуляцию и образование жёлтого тела.
Соматотропный гормон (СТГ) — важнейший стимулятор синтеза белка в клетках, образования глюкозы и распада жиров, а также роста организма.
Лютеотропный гормон (пролактин) — регулирует лактацию, дифференцировку различных тканей, ростовые и обменные процессы, инстинкты заботы о потомстве
19. Эпифиз. Развитие эпифиза. Строение эпифиза. Гормоны эпифиза. Эпифиз (верхний мозговой придаток, пинеальная, или шишковидная, железа) расположен между передними буграми четверохолмия. Это нейроэндокринный орган, регулирующий физиологические ритмы, так как секреция его ведущего гормона изменяется от времени суток. У некоторых позвоночных (рыб, амфибий и др.) — это фоторецепторный орган. Развитие эпифиза. В эмбриогенезе человека эпифиз закладывается на 5-6-й неделе как выпячивание крыши промежуточного мозга. В его состав включается также субко-миссуральный орган — производное эпендимы Ш-го желудочка мозга. Строение эпифиза. Эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят перегородки. Они делят паренхиму на дольки, состоящие из тяжей пинеаль-ных клеток (или пинеалоцитов) и клеток нейроглии — глиоцитов. Пинеалоциты — полигональные клетки с отростками, которые посредством булавовидных расширений контактируют с капиллярами. В цитоплазме клеток содержатся крупные митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, везикулы и др. Среди пинеалоцитов выделяют светлые и темные клетки. Предполагают, что это клетки одного типа, но находящиеся в различном функциональном состоянии. Глиоциты имеют длинные отростки и выполняют опорную функцию. Пинеалоциты выделяют следующие гормоны: серотонин, действующий на гладкую мускулатуру сосудов, повышая кровяное давление, служит медиатором в центральной нервной системе, кроме того, он является предшественником мелатонина; мелатонин — действует как антагонист меланоцитостимулирующего гормона аденогипофиза, и наряду с серотонином участвует в механизме "биологических часов" (днем в эпифизе преобладает синтез серотонина, ночью — мелатонина); адреногломерулотропин — гормон, регулирующий секрецию альдостерона в клубочковой зоне коры надпочечников. Эпифиз вырабатывает антигипоталамические факторы (антигормоны), оказывающие действие на гипофиззависимые эндокринные органы. Действие это обратное (тормозящее, ингибирующее) тропным гормонам аденогипофиза. Важное значение имеет выработка пинеалоцитами антигонадотропина, который тормозит секрецию лютропина в аденогипофизе, т. е. выполняет роль гонадостатина. Антигонадотропин эпифиза и гонадолиберин гипоталамуса, действуя как гормоны-антагонисты, совместно осуществляют регуляцию гонадотропной функции гипофиза. Таким образом, имеется определенная связь эпифиза с гипоталамо-гипофизарной системой. В целом эндокринная система находится под регулирующим влиянием нервной системы.
20. Щитовидная железа. Развитие щитовидной железы. Строение щитовидной железы. Гормоны щитовидной железы. Щитовидная железа вырабатывает тиреоидные гормоны тироксин и трийодтиронин, а также тирокальцитонин (кальцитонин). Тироксин и трийодтиронин являются мощными стимуляторами окислительных процессов в клетках, причем трийодтиронин в 5-10 раз активнее тироксина. Эти гормоны усиливают обмен веществ, синтез белков, газообмен, обмен углеводов и жиров. Тиреоидные гормоны оказывают значительное влияние на развитие, рост и дифференцировку клеток и тканей. Они ускоряют развитие костной ткани. Особенно большое влияние гормоны щитовидной железы оказывают на гистогенез нервной ткани. При недостаточности щитовидной железы тормозится дифференцировка клеток и тканей головного мозга, нарушается психическое развитие человека. Тиреоидные гормоны оказывают стимулирующее действие на регенерационные процессы в тканях. В состав тироксина и трийодтиронина в качестве обязательного ингредиента входит йод, поэтому поступление йода с питьевой водой и пищей в организм необходимо для нормальной деятельности щитовидной железы. Не содержащий йода третий гормон щитовидной железы — тирокальцитонин участвует в регуляции кальциевого и фосфорного обмена.
Строение щитовидной железы. Железа, состоящая из двух долей, снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят перегородки, подразделяющие паренхиму на дольки. Структурно-функциональной единицей щитовидной железы является фолликул. Средний диаметр фолликулов около 50 мкм. Форма их преимущественно округлая. Фолликулы представляют собой замкнутые пузырьки. Стенка их образована однослойным эпителием, состоящим из фолликулярных эндокриноцитов (тироцитов). Среди этих клеток в виде небольших скоплений находятся С-клетки. Они могут быть и около фолликулов, и между фолликулами. Полость фолликула заполнена продуктом секреции тироцитов — коллоидом, содержащим белки — тироглобулины. Снаружи фолликулы оплетают сети кровеносных и лимфатических капилляров. Между соседними фолликулами встречаются интерфолликулярные островки, состоящие из малодифференцированных эндокриноцитов. Фолликулярные эндокриноциты имеют кубическую форму и округлое ядро. На апикальной поверхности их имеются микроворсинки. В цитоплазме хорошо развиты органеллы, обеспечивающие синтез белков. Много свободных рибосом, образующих полисомы. Соседние эндокриноциты в стенке фолликула соединяются при помощи плотных контактов, десмосом и интердигитаций. Особенностью гистофизиологии щитовидной железы является различно направленное движение секреторных продуктов: вначале в полость фолликула, а затем в противоположном направлении — в кровь. Происходит это благодаря активной деятельности фолликулярных эндокриноцитов. Секреторный цикл этих клеток состоит из следующих фаз: поглощение исходных веществ, синтез секрета, выделение его в полость фолликула в виде коллоида, иодирование коллоида, эндоци-тоз иодированного коллоида и его модификация и выведение гормона через ба-зальную часть клетки в окружающие ткани и кровеносные и лимфатические капилляры. Выработка тиреоидных гормонов начинается с синтеза тиреоглобули-на в базальной части эндокриноцитов. Содержащие тиреоглобулин продукты синтеза из эндоплазматической сети поступают в комплекс Гольджи и далее в виде секреторных гранул путем экзоцитоза выводятся в полость фолликула. К нейодированному тиреоглобулину присоединяется сначала один атом йода, а затем и второй, в результате чего образуются моно- и дийодтиронины. Последующая комплексация дает тетрайодтиронин, или тироксин. При отщеплении одного атома йода от тироксина образуется трийодтиронин. В нормальных условиях процессы образования коллоида и его резорбции уравновешены. Это равновесие, однако, нарушается при гипо- и гиперфункции щитовидной железы. При гипофункции задерживается выведение гормона. При этом фолликулы обычно имеют большие размеры, в полости фолликула коллоида много, он густой, не имеет резорбционных вакуолей, эпителий представлен плоскими эндокриноцитами. При гиперфункции, наоборот, усиливается выведение гормона-коллоида в кровь. Коллоид разжижается, количество его невелико, эпителий стенки фолликула становится высоким призматическим. Парафолликулярные эндокриноциты (С-клетки, или кальцитониноциты) вырабатывают белковый гормон кальцитонин. Он понижает уровень кальция в крови и является антагонистом паратирина. Кальцитонин действует на остеокласты костной ткани, уменьшая их резорбтивную активность. С-клетки — это более светлые и более крупные, чем фолликулярные эндокриноциты, и доля их составляет 0,1%. Обычно они лежат поодиночке или мелкими группами. В цитоплазме парафолликулярных эндокриноцитов много аргирофильных или осмиофильных секреторных гранул, содержащих кальцитонин и другие пептиды. Строма железы состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой часто обнаруживаются тучные клетки, макрофаги, лимфоциты. Фибробласты щитовидной железы обладают рядом уникальных свойств, что определяется особенностями рецепторно-трансдукторной системы клеток. В частности, они могут участвовать в развитии воспаления наряду с иммунокомпетентными клетками. Хорошо развиты капилляры фенестрированного типа. Нервные волокна содержат пептиды, характерные для С-клеток. Реактивность. Физиологическая регенерация щитовидной железы происходит путем обновления клеток эпителия фолликулов за счет их митоза. Источником развития новых фолликулов могут быть интерфолликулярные клеточные островки. Интоксикации, травмы, аутоиммунные процессы, наследственные факторы и др. могут приводить к тиреотоксикозу или к гипотиреозу. Следует иметь в виду, что для нормального функционирования щитовидной железы необходимо достаточное поступление в организм йода. Щитовидная железа обладает высокой способностью к регенерации после травм. Примером аутоиммунного заболевания щитовидной железы является болезнь Хашимото. Она возникает вследствие того, что тироглобулин проникает в строму щитовидной железы и, являясь антигеном, вызывает иммунную реакцию организма. При этом сильно разрастается строма железы, она инфильтрируется лимфоцитами и плазмоцитами, а фолликулы щитовидной железы содержат мало коллоида и постепенно атрофируются.
21. Паращитоподібна залоза (лат. glandula parathyroidea) — периферійний орган ендокринної системи, що розташований на задній поверхні кожного з полюсів щитоподібної залози під спільною сполучнотканинною капсулою.
Головні клітини виробляють паратгормон (ПтГ), що поруч з кальцитоніном щитоподібної залози регулює рівень кальцію в організмі і пітримує його вміст у крові на певному рівні. Також він впливає на кісткову тканину, збільшує відносну кількість остеокластів і підвищує їх активність. Внаслідок цього посилюється виведення кальцію з кісток у кров, де рівень його вмісту підвищується. Це досягається за допомогою резорбції кальцію кісток, реабсорбції із дистальних канальців нефрона, прискорення всмоктування із кишок під впливом метаболіту вітаміну D, який утворюється в нирках. Паратирин є антагоністом кальцитоніну, їх взаємодія забезпечує гомеостаз кальцію в крові.
При гіпофункції паращитовидних залоз розвивається остеопороз, гіперплазія фіброзної тканини і деформація кісток, їх переломи. Підвищена кількість кальцію в крові може спричинити утворення каменів в сечових шляхах.
Регулятори функції паращитовидної залози
Найважливішим регулятором рівня паратгормона є концентрація кальцію в крові. При гіпокальціємії продукція паратгормона збільшується, при гіперкальціємії розпочинається розпад синтезованого в клітинах гормона, зменшується його концентрація в крові. Стимуляція прищитовидних залоз відзначається і при збудженні адренергічної системи, посередники якої діють через альфа-адренорецептори клітинних мембран. Рівень кальцію в крові особливо важливий для функції збудливих структур. Його зниження супроводжується підвищенням збудливості нервово-м'язової системи, виникнення мимовільних тонічних скорочень скелетних м'язів. Спазматичні скорочення дихальних і глоткових м'язів можуть призвести до смерті. Цей синдром носить назву тетанії і є проявом гіпопаратиреозу.
Патологічні стани:
Рак паращитоподібної залози
Гіперпаратиреоз
Гіпопаратиреоїдизм
22. Загруднинна залоза (thymus) (тимус) — належить до центральних залоз імунного захисту, кровотворення, в якому відбувається диференціація Т-лімфоцитів, які проникли сюди з током крові з кісткового мозку. Тут виробляються регуляторні пептиди (тимозин, тимулін, тимопоетин), які забезпечують розмноження і дозрівання Т-лімфоцитів у центральних і периферійних органах кровотворення, а також низку біологічних активних речовин: інсуліноподібний фактор, який зменшує рівень цукру в крові, кальцитоніноподібний фактор, який знижує рівень кальцію в крові, та фактор росту, що забезпечує ріст тіла.