16.Правило совокупного действия экологических факторов и его значение для организмов, популяций, биоценозов и биосферы.

Правило, или «закон», совокупного действия экологических факторов было установлено еще в начале- 20 в. известным физиологом Митчерлихом, указавшим,, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов. Однако этот «закон» был выведен им при изучении действия отдельных факторов с последующим суммированием их действия. Но при этом не учитывалось то, что наибольшее влияние на виды оказывают «узкие- места», т. е. факторы, .находящиеся в минимуме в данном местообитании.

Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была высказана еще в 1846 г. немецким агрохимиком Либихом (J. Liebig). В более поздней работе (1855 г.) Либих пишет:- «Элементы, полностью отсутствующие или не находящиеся в нужном количестве, препятствуют прочим питательным соединениям произвести эффект или уменьшают их питательное действие». Этот принцип и лолучил наименование «закона минимума». Однако Либих говорил в основном о химических веществах, а позднее .в этот закон включили и другие факторы, т. е. распространили его на все ситуации. В настоящее время принято говорить не о «законе минимума», а об общем -принципе лимитирующих (ограничивающих) факторов, предложенном Блэкманом (Blackman, 1905). Лимитирующие факторы особенно большое значение имеют в областях пессимума. Общее подавляющее влияние лимитирующих факторов может превысить суммарный подавляющий эффект отдельных факторов. К тому же в последнее время в «закон минимума» Либиха внесен ряд поправок или ограничений.

Первое ограничение заключается в том, что «закон минимума» Либиха применим только в условиях постоянного, стационарного состояния какой-либо системы, т. е. когда приток энергии и вещества в систему уравновешивается, балансируется оттоком. В этом случае Продукция, действительно, может зависеть от одного какого-нибудь фактора (например в водоеме - от кислорода) . Второй ограничивающий (или вспомогательный) принцип к «закону минимума» Либиха состоит в следующем: высокая концентрация (или доступность) каждого вещества или действие другого фактора может изменить потребление питательного вещества, находящегося в минимуме. Например, для некоторых видов цинк (которого в почве часто недостает) - фактор в минимуме, если эти растения растут на полном свету. Но когда растения находятся в тени, они нуждаются в меньших количествах цинка, т. е. цинк перестает быть лимитирующим фактором. Однако ограничивающее действие оказывает не только недостаточная, но и чрезмерная выраженность факторов и зависимость их действия от других факторов. Например, более высокое обеспечение элементами минерального питания, особенно азотом, помогает растениям лучше использовать воду - при одном и том же содержании воды фитомасса больше на богатой почве.

17.Экологические факторы наземно-воздушной среды жизни. Наземно-воздушная среда обитания

Жизнь на суше во многом зависит от состояния воздуха. Естественная смесь газов, сложившаяся в процессе эволюции Земли, — это и есть воздух, которым мы дышим.

Воздух как среда жизни направляет эволюционное развитие обитателей этой среды. Так, высокое содержание кислорода определяет возможность формирования высокого уровня энергетического метаболизма (обмена веществ между организмом и средой). Атмосферный воздух отличается низкой и изменчивой влажностью, что ограничило возможности освоения воздушной среды, а у ее обитателей обусловило эволюцию системы водно-солевого обмена и структуру органов дыхания. Следует также отметить низкую плотность воздуха в атмосфере, благодаря чему жизнь сосредоточена вблизи поверхности Земли и проникает в толщу атмосферы на высоту не более 50-70 м (кроны деревьев тропических лесов).

Основными компонентами атмосферного воздуха являются азот (N₂) — 78,08 %, кислород (0₂) — 20,9 %, аргон (Аr) — около 1 % и углекислый газ (С0₂) — 0,03 % (табл. 1).

Кислород появился на Земле примерно 2 млрд лет назад, когда происходило формообразование поверхности под воздействием активной вулканической деятельности. В течение последних 20 млн лет доля кислорода в воздухе постепенно возрастала (сегодня она составляет 21 %). Главную роль в этом играло развитие растительного мира суши и океана.

Таблица 1. Газовый состав атмосферы Земли

Содержание кислорода в воздухе определяет границу распространения жизни для растений и животных. По высоте это составляет примерно 4000 м.

Атмосфера предохраняет Землю от метеоритной бомбардировки. Около 5 раз в год в атмосфере сгорают обломки метеоритов, комет и астероидов, мощность которых при встрече с Землей превысила бы мощность бомбы, сброшенной на Хиросиму. Большинство метеоритов никогда не достигает земной поверхности, они сгорают еще при вхождении с огромной скоростью в атмосферу. Ежегодно на Землю выпадает около 6 млн т космической пыли.

Кроме того, атмосфера способствует сохранению тепла на планете, которое в противном случае рассеивалось бы в холоде космического пространства. Сама же атмосфера благодаря силе притяжения не улетучивается.

На высоте 20-25 км от поверхности Земли находится защитный озоновый экран (слой), задерживающий губительную для всего живого ультрафиолетовую радиацию. Не будь его, такое излучение могло бы уничтожить жизнь на Земле. К сожалению, начиная с 80-90-х гг. XX в. наблюдается негативная тенденция к истончению и разрушению озонового экрана.