11. Фази регуляції секреторної функції підшлункової залози.

В регуляції секреції підшлункової залози виділяють 2 фази:

Перша фаза – складнорефлекторна (цефалічна).

Секреція підшлункового соку під час цієї фази пов'язана з реалізацією складнорефлекторних механізмів регуляції, тобто умовних рефлексів (вигляд, запах їжі) і з реалізацією безумовних рефлексів (подразнення їжею рецепторів ротової порожнини).

Для цієї фази характерні такі показники:

1.Короткий латентний період (1-2хв.);

2.Об'єм соку невеликий (20% від загального об'єму соку, який виділяється при їді);

3.Сік містить багато ферментів і має високу перетравлюючу силу;

4.Невелика тривалість секреції (1-2год.);

5. Переважають нервові механізми регуляції.

Друга фаза – нейрогуморальна (кишкова).

Ця фаза називається нейрогуморальною, тому що вона зв'язана з реалізацією вагальних безумовних рефлексів у відповідь на подразнення їжею чи хімусом механо- та хеморецепторів слизової оболонки шлунка та тонкого кишківника.

Метасимпатичні рефлекси під час цієї фази мають менше значення, ніж в регуляції шлункової секреції.

Схема нервової регуляції під час 2-ї фази:

Для реалізації 2-ї фази підшлункової секреції великого значення набувають гуморальні механізми регуляції (за допомогою шлунково-кишкових гормонів).

На початкових етапах травлення виділяються гормони, які стимулюють підшлункову секрецію, а на пізніх етапах навпаки – які її гальмують.

Гормони, що стимулюють підшлункову секрецію:

1. Секретин. Виділяється S-клітинами стінки дванадцятипалої кишки під впливом соляної кислоти, яка надійшла з шлунку разом з хімусом. Він викликає виділення великої кількості підшлункового соку, багатого бікарбонатами, але бідного на ферменти, так як основна його дія спрямована на протокові клітини, що виділяють бікарбонати і він майже не діє на клітини ацинусів, що секретують ферменти.

2. Холецистокінін-панкреозимін (ХЦК-ПЗ). Виділяється І-клітинами стінки дванадцятипалої кишки під впливом продуктів початкового гідролізу харчового білка та жиру, деякі амінокислоти, а також соляна кислота та вуглеводи. Він діє на ацинозні клітини, а тому стимулює виділення невеликої кількості підшлункового соку багатого на ферменти. Виділяючись одночасно ХЦК-ПЗ та секретин посилюють дію один одного. ХЦК-ПЗ також стимулює скорочення жовчного міхура та вихід жовчі в дванадцятипалу кишку.

3. Гастрин. Виділяється G-клітинами шлунка та проксимального відділу тонкої кишки. Окрім посилення секреції підшлункової залози, гастрин також посилює перистальтику тонкого кишківника та жовчного міхура.

4. Бомбезин. Виділяється Р-клітинами шлунка та проксимальних відділів тонкого кишківника. Стимулює секрецію ферментів підшлунковою залозою через стимуляцію вивільнення ХЦК-ПЗ.

5. Субстанція Р.

6. Серотонін.

7. Інсулін.

Гормони, що гальмують підшлункову секрецію:

1. Соматостатин. Виділяється D-клітинами дванадцятипалої кишки та паренхіми підшлункової залози за умови підвищення вмісту поживних речовин в крові. Спричиняє зниження виділення підшлункового соку через гальмування секреції шлунково-кишкових гормонів.

2. Нейротензин. Виділяється N-клітинами  пониження її секреторної діяльності. Посилює виділення глюкагону. відсутність стимулюючих гуморальних впливів на секреторні клітини підшлункової залози  зменшення, або повне припинення секреції секретину та ХЦК-ПЗ дистальних відділів тонкої кишки. Гальмує виділення соляної кислоти шлунком

3. Глюкагон.

4. Енкефаліни.

5. Шлунковий інгібуючий пептид (ШІП).

6. Кальцитонін.

Характеристика секреції в 2-їй фазі:

1. латентний період довший, ніж в першій фазі;

2. об'єм соку = 80% від загального об'єму соку, що виділяється під час їжі;

3. до складу соку входить багато ферментів, води та бікарбонатів;

4. довготривалість секреції (декілька годин).

Основні процеси гідролізу харчових нутрієнтів, як і всмоктування, відбуваються у тонкій кишці. Гідроліз різних сполук тут здійснюється ен­зимами підшлункового і кишкового соків за участі жовчі.

Склад соку підшлункової залози

Зовнішньосекреторна діяльність підшлункової залози полягає у виділенні в дванадцятипалу кишку ацинарними клітинами і клітинами проток за добу 1,5-2,0 л соку. Сік підшлункової залози містить най­повніший склад ензимів, що гідролізують білки, жири, вуглеводи і нук­леїнові кислоти: пептидази, ліпази, амілази і нуклеази. Усі вони активні в слабколужному середовищі (рН 7,0-8,0).

Для нейтралізації кислого шлункового химусу сік підшлункової залози у великій кількості (до 125 ммоль/л) містить бікарбонати, завдяки яким рН його становить 7,8-8,5. Також сік містить катіони Na⁺, Ca²⁺, K⁺, Mg²⁺ та аніони Cl , HPO₄ тощо. Разом з електролітами у просвіт ацинусів із міхурців виділяються й ензими. Амілази, ліпази і нуклеази надходять у просвіт кишки відразу в активному стані, а протеази утворюються в аци- нусах і зберігаються у вигляді неактивних зимогенів. Попередниками про­теаз є трипсиноген, химотрипсиноген, прокарбоксипептидази А і В, прое- ластаза, профосфорилаза. У дванадцятипалій кишці під впливом ензиму ентерокінази трипсиноген перетворюється в активний трипсин. Далі вже сам трипсин каталізує процес активації як наступних порцій трипсиноге- ну, так і інших протеаз.

Трипсин, химотрипсин, еластаза розщеплюють переважно внутрішні пептидні зв'язки білків їжі, в результаті чого утворюються низькомолеку­лярні пептиди й амінокислоти. Прокарбоксипептидази А і В розщеплю­ють S-кінцеві зв'язки у білках і пептидах.

Альфа-амілаза підшлункової залози розщеплює полісахариди до оліго-, ди- і моносахаридів. Нуклеїнові кислоти гідролізуються рибо- і дезоксири- бонуклеазами. На ліпіди діють панкреатична ліпаза, фосфоліпаза А і есте- раза, які розщеплюють їх до моногліцеридів і жирних кислот. Гідроліз жирів посилюється у присутності іонів Ca²⁺ і солей жовчних кислот.

Регулювання утворення і виділення панкреатичного соку

Регулювання панкреатичної секреції здійснюється і забезпечується комплексом нейрогуморальних механізмів. Розрізняють три фази сек­реції: мозкову, шлункову і кишкову. Протягом мозкової фази вигляд, запах їжі, її надходження до ротової порожнини і шлунка умовно- і безумовно- рефлекторно запускають виділення панкреатичного соку. Еферентним шляхом, що передає умовні і безумовні рефлекторні сигнали від нервово­го центра довгастого мозку, є блукаючий нерв. Секреція починається уже через 1-2 хв після початку вживання їжі. Протягом мозкової фази виділяється помірна кількість соку, що містить певну кількість ензимів, але мало води й електролітів.

Під час шлункової фази продовжується рефлекторне виділення соку за ра­хунок подразнення химусом рецепторів шлунка, але тут активно приєднують­ся вже й гуморальні фактори (гастрин, бомбезин). їм належить основне зна­чення у регуляції панкреатичної секреції. Під впливом химусу, який надійшов до дванадцятипалої кишки, виникає кишкова фаза, в якій утворюються два основні гастроінтестинальні гормони - секретин і холецистокінін-панкрео- зимін, що різко посилюють виділення соку. Але якщо секретин швидко стиму­лює виділення соку, багатого на бікарбонати, то дія холецистокініну-панкре- озиміну повільніша і стимулює виділення у складі соку ензимів. Як і в разі шлункової секреції, найбільш збалансоване виділення панкреатичного соку за умови спільного впливу регулювальних чинників блукаючого нерва і гор­монів секретину та холецистокініну-панкреозиміну.

Секрецію підшлункової залози посилює також гастрин, серотонін, бом­безин, субстанція Р, інсулін. Гальмується виділення соку шлунковим інгібу­ючим пептидом, глюкагоном, кальцитоніном, соматостатином.

Склад вжитої їжі впливає на виділення соку підшлунковою залозою опосередковано, через продукцію відповідних гастроінтестинальних гор­монів. За тривалого одноманітного харчування склад соку може змінюва­тися: у разі вуглеводноно харчування більше утворюються амілази, білко­вого - протеази, жирового - зростає активність ліполітичних ензимів.

БІЛЕТ №13

1. Морфо-функціональна характеристика слухового аналізатора.

З допомогою слухового аналізатора людина орієнтується в звукових сигнали довкілля, формує відповідні поведінкові реакції, наприклад оборонні чипищедобивательние. Здатність сприйняття людиною розмовної і вокальної промови, музичних творів робить слуховий аналізатор необхідним компонентом коштів спілкування, пізнання, пристосування.

>Адекватним подразником для слухового аналізатора є звуки, тобто. коливальні руху частинок пружних тіл, поширених як хвиль найрізноманітніших середовищах, включаючи повітряне середовище, і які сприймаються вухом. Звукові хвильові коливання (звукові хвилі) характеризуються частотою і амплітудою. Частота звукових хвиль визначає висоту звуку. Людина розрізняє звукові хвилі із частотою від 20 до 20 000 гц. Звуки, частота яких суттєво нижча 20 гц - інфразвуки і від 20 000 гц (20кГц) -ультразвуки, людиною не відчуваються. Звукові хвилі, мають синусоїдальні, чи гармонійні, коливання, називають тоном. Звук, що з які пов'язані між собою частот, називають шумом. При великий частоті звукових хвиль - тон високий, при малої - низький.

Другий характеристикою звуку, яку розрізняєслуховая сенсорна система, є його сила, що залежить від амплітуди звукових хвиль. Сила звуку або його інтенсивність сприймаються людиною як гучність. Відчуття гучності наростає при посиленні звуку і також від частоти звукових коливань, тобто. гучність звучання визначається взаємодією інтенсивності (сили) і висоти (частоти) звуку. Одиницею виміру гучності звуку є біл, на практиці зазвичай використовується децибел (>дБ),т.е.0,1 білого. Людина розрізняє звуки також із тембру, чи "забарвленні". Тембр звукового сигналу залежить від спектра, тобто. від складу додаткових частот (обертонів), що супроводжують основний тон (частоту). По тембру можна розрізнити звуки однаковою висоти і гучності, тоді грунтується впізнавання людей голосом. Чутливість слухового аналізатора визначається мінімальної силою звуку, достатньої до виникнення слухового відчуття. У сфері звукових коливань від 1000 до 3000 в секунду, що він відповідає людської промови, вухо має найбільшої чутливістю. Ця сукупність частот отримав назву мовної зони. У цій сфері сприймаються звуки, мають тиск менш як 0,001 бару (1 бар становить приблизно одну мільйонну частина нормального атмосферного тиску). Виходячи з цього, в передавальних пристроях, щоб забезпечити адекватне розуміння промови, мовна інформація повинна передаватимуть у мовному діапазоні частот.

Структурно-функціональна характеристика

>Рецепторний (периферичний) відділ слухового аналізатора, перетворює енергію звукових хвиль в енергію нервового порушення, представленийрецепторнимиволосковими клітинамикортиева органу {орган Корті), які у равлику.Слуховие рецептори (>фонорецептори) ставляться домеханорецепторам, є вторинними і подано внутрішніми і зовнішнімиволосковими клітинами. Людина приблизно 3500 внутрішніх та 20 000 зовнішніхволоскових клітин, розташовані на основний мембрані всередині середнього каналу внутрішнього вуха.

Внутрішнє вухо (>звуковоспринимающий апарат), і навіть середнє вухо (>звукопередающий апарат) і зовнішнє вухо (>звукоулавливающий апарат) об'єднують у поняття орган слуху.

 

Зовнішнє вухо з допомогою вушний раковини забезпечує уловлювання звуків, концентрацію в напрямі зовнішнього слухового хідника та посилення інтенсивності звуків. З іншого боку, структури зовнішнього вуха виконують захисну функцію, охороняючи барабанну перетинку від механічних і температурних впливів довкілля.

Середнє вухо (>звукопроводящий відділ) представлено барабанним порожниною, де є три слухові кісточки: молоточок, ковадло істремечко. Від зовнішнього слухового проходу середнє вухо відокремлена барабанним перетинкою.Рукоятка молоточка вплетена в барабанну перетинку, іншій - його кінецьсочленен з ковадлом, яка, своєю чергою,сочленена зістремечком.Стремечко прилягає до мембрани овального вікна. Площа барабанним перетинки (70 мм²) значно більше площі овального вікна (3,2 мм²), завдяки чому відбувається посилення тиску звукових хвиль на мембрану овального вікна приблизно 25 раз. Оскільки підоймовий механізм кісточок зменшує амплітуду звукових хвиль приблизно 2 разу, то, отже, відбувається таку ж посилення звукових хвиль на овальному вікні. Отже, відбуваються загальні посилення звуку середнім вухом приблизно 60 - 70 раз. Якщо ж враховувати посилюючий ефект зовнішнього вуха, ця величина сягає 180 - 200 раз. Середнє вухо має спеціальний захисний механізм, представлений двома м'язами: м'язом,натягивающей барабанну перетинку, і м'язом, що фіксуєстремечко. Ступінь скорочення цих м'язів залежить від сили звукових коливань. При сильних звукових коливаннях м'язи обмежують амплітуду коливань барабанним перетинки і рухстремечка, оберігаючи цимрецепторний апарат у внутрішньому вусі від надмірного порушення та руйнації. При миттєвих сильних роздратуваннях (удар на сполох) цей захисний механізм не встигає спрацьовувати. Скорочення обох м'язів барабанним порожнини здійснюється за механізму безумовного рефлексу, який замикається лише на рівні стовбурових відділів мозку. У барабанним порожнини підтримується тиск, однакову атмосферному, що дуже важливо задля адекватного сприйняття звуків. Цю функцію виконуєевстахиева труба, яка з'єднує порожнину середнього вуха з глоткою. При ковтанні труба відкривається, вентилюючи порожнину середнього вуха і лише зрівнюючи тиск у ньому - із атмосферним. Якщо зовнішнє тиск швидко змінюється (швидке піднесення на висоту), а ковтання немає, то різницю тисків між атмосферним повітрям і повітрям в барабанним порожнини призводить до натягу барабанним перетинки й виникнення неприємних відчуттів, зниження сприйняття звуків.

Внутрішнє вухо представлено равликом - спірально закрученим кістковою каналом, у яких 2,5 завитка, який розділений основний мембраною і мембраноюРейснера втричі вузьких частини (драбини). Верхній канал (вестибулярна драбина) починається від овального вікна і сполучається з нижнім каналом (барабанним сходами) черезгеликотрему (отвір в верхівці) і закінчується круглим вікном. Обидва каналу є єдине ціле і заповненіперилимфой, схожою за складом із спинномозковою рідиною. Між верхнім і нижнім каналами перебуває середній (середня драбина). Він ізольований і заповненийендолимфой. Усередині середнього каналу на основний мембрані розташований власнезвуковоспринимающий апарат - орган Корті (>кортиев орган) зрецепторними клітинами, що становить периферичний відділ слухового аналізатора.

Основна мембрана поблизу овального вікна по ширині становить 0,04 мм, потім до вершині вона поступово розширюється, досягаючи угеликотреми 0,5 мм. Надкортиевим органом лежитьтекториальная (покривна) мембранасоединительнотканного походження, один край якої закріплено, другий - вільний.Волоски зовнішніх й міністерство внутрішніхволоскових клітин вбираютьсятекториальной мембраною. У цьому змінюється провідність іонних каналів рецепторних (>волоскових) клітин, формуються мікрофонний ісуммационний рецепторні потенціали. Утворюється та програм виділяється медіаторацетилхолин в синаптичну щілинурецепторно-афферентногосинапса. Усе це призводить до порушення волокна слухового нерва, до виникнення у ньому потенціалу дії. Так відбувається трансформація енергії звукових хвиль в нервовий імпульс. Кожне волокно слухового нерва має криву частотною настройки, що називається також >частотно-пороговой кривою. Це характеризує площарецептивного поля волокна, яка то, можливо вузької чи широкої.Узкой вона буває при тихих звуках, а зі збільшенням їх інтенсивності розширюється.

>Проводниковий відділ слухового аналізатора представлений периферичним біполярнимнейроном, розміщеним у спіральному ганглії равлики (перший нейрон).Волокна слухового (чикохлеарного) нерва, освіченіаксонами нейронів спірального ганглія, закінчуються на клітинах ядеркохлеарного комплексу продовгуватого мозку (другий нейрон). Потім після частковогоперекреста волокна йдуть у медіальнеколенчатое тілометаталамуса, де знову відбувається переключення (третій нейрон), звідси порушення вступає у кору (четвертий нейрон). У медіальних (внутрішніх) колінчастих тілах, соціальній та нижніх буграхчетверохолмия розташовуються центри рефлекторних рухових реакцій, які виникають за дії звуку.

Центральний, чи корковий, відділ слухового аналізатора перебуває у верхню частину скроневої частки великого мозку (верхня скронева звивина, поля 41 і 42 поБродману). Важливе значення для функції слухового аналізатора мають поперечні скроневі звивини (звивиниГешля).

>Слуховая сенсорна система доповнюється механізмами зворотний зв'язок, забезпечують регуляцію діяльності всіх рівнів слухового аналізатора з участю спадних шляхів. Такі шляху від клітин слуховий кори, переключаючись послідовний у медіальних колінчастих тілахметаталамуса, задніх (нижніх) буграхчетверохолмия, в ядрахкохлеарного комплексу. Входячи у складі слухового нерва, відцентрові волокна досягаютьволоскових клітинкортиева органу і налаштовують їх у сприйняття певних звукових сигналів.

Сприйняття висоти, сили звуку і локалізації джерела звуку

Сприйняття висоти, сили звуку і локалізації джерела звуку починається з влучення звукових хвиль в зовнішнє вухо, де їх викликають рух барабанну перетинку. Коливання барабанним перетинки системою слухових кісточок середнього вуха передаються на мембрану овального вікна, що викликає коливанняперилимфивестибулярной (верхньої) драбини. Ці вагання черезгеликотрему передаютьсяперилимфе барабанним (нижньої) драбини й сягають круглого вікна, усуваючи з посади його мембрану у напрямку до порожнини середнього вуха.

Коливанняперилимфи передаються наендолимфуперепончатого (середнього) каналу, викликаючи коливальні руху основну мембрану, що складається із окремих волокон, натягнутих, як струни рояля. При дії звуку волокна мембрани майже остаточно дійшли коливальні руху разом ізрецепторними клітинамикортиева органу, розташованими ними. У цьому шерстинки рецепторних клітин контактують ізтекториальной мембраною,ресничкиволоскових клітин деформуються. Виникає спочаткурецепторний потенціал, та був потенціал дії (нервовий імпульс), який далі проходить за слухового нервові і передається до інших відділи слухового аналізатора.

Електричні явища в равлику. У равлику можна зареєструвати п'ять різних електричних феноменів.

>Мембранний потенціал слуховийрецепторной клітини характеризує стан спокою.

Потенціалендолимфи, чиендокохлеарний потенціал, обумовлений різним рівнем окисно-відновних процесів в каналах равлики, у результаті виникає різницю потенціалів (80мВ) міжперилимфой середнього каналу равлики (потенціал якої має позитивного заряду) і вмістом верхнього й нижнього каналів. Цейендокохлеарний потенціал впливає на мембранний потенціал слухових рецепторних клітин, породжуючи в них критичний рівень поляризації, у якому незначне механічне вплив при контактіволоскових рецепторних клітин ізтекториальной мембраною призводить до виникнення у яких порушення.

>Микрофонний ефект равлики він у експерименті на кішках.Электроди, запроваджене равлика, з'єднувалися з підсилювачем і гучномовцем. Якщо поруч із вухом кішки вимовляли різні слова, їх можна почути, перебуваючи при гучномовця й інші приміщенні. Цей потенціал генерується на мембраніволосковой клітини внаслідок деформації шерстинок при поєднанні зтекториальной мембраною. Частотамикрофонних потенціалів відповідає частоті звукових коливань, а амплітуда потенціалів у певних межах пропорційна інтенсивності звуків промови. Звукові коливання, які діють внутрішнє вухо, призводять до того, що що виникає мікрофонний ефект накладається наендокохлеарний потенціал і його модуляцію.

>Суммационний потенціал відрізняється від мікрофонного потенціалу тим, що проект відбиває не форму звуковий хвилі, та їїогибающую. Він є сукупністьмикрофонних потенціалів, які виникають за дії сильних звуків із частотою вище 4000 - 5000 гц.Микрофонний ісуммационний потенціали пов'язують із діяльністю зовнішніхволоскових клітин та розглядають як рецепторні потенціали.

Потенціал дії слухового нерва реєструється у його волокнах, частота імпульсів відповідає частоті звукових хвиль, якщо вона перевищує 1000 гц. При дії вищих тонів частота імпульсів в нервових волокнах зростає, оскільки 1000имп/с - це майже максимально можлива частота генерації імпульсів в волокнах слухового нерва. Потенціал дії нервових кінчиках реєструється через 0,5 - 1,0 мс після виникнення мікрофонного ефекту, що свідчить про синаптичної передачі порушення зволосковой клітини на волокно слухового нерва.

Сприйняття звуків різної висоти (частоти), відповідно до резонансної теоріїГельмгольца, обумовлена тим, що кожен волокно основний мембрани налаштоване на звук певної частоти. Так, звуки низькою частоти сприймаються довгими хвилями основний мембрани, які розміщені ближче до верхівки равлики, звуки високої частоти сприймаються короткими волокнами основний мембрани, які розміщені ближче до підставі равлики. При дії складного звуку виникають коливання різних волокон мембрани.

У сучасному інтерпретації резонансний механізм є основою теорії місця, відповідно до якої у стан коливання вступає вся мембрана. Проте максимальне відхилення основний мембрани равлики відбувається у певному місці. При збільшенні частоти звукових коливань максимальне відхилення основний мембрани зміщується до підставі равлики, де розташовуються коротші волокна основний мембрани, - у коротких волокон можлива вища частота коливань. Порушенняволоскових клітин саме цієї ділянки мембрани з допомогою медіатора передається на волокна слухового нерва як певної кількості імпульсів, частота прямування яких суттєво нижча частоти звукових хвиль (лабільність нервових волокон вбирається у 800 - 1000 гц). Частота які сприймаються звукових хвиль сягає 20 000 гц. У такий спосіб здійснюється просторовий тип кодування висоти і частоти звукових сигналів.

При дії тонів приблизно до 800 гц крім просторового кодування відбувається і тимчасове {частотне) кодування, у якому інформація передається також із певним волокнам слухового нерва, але у вигляді імпульсів (залпів), частота прямування яких повторює частоту звукових коливань. Окремі нейрони різних рівнях слуховий сенсорної системи налаштовані певну частоту звуку, тобто. кожен нейрон має власний специфічний частотний поріг, свою певну частоту звуку, яку реакція нейрона максимальна. Отже, кожен нейрон із усієї сукупності звуків сприймає лише певні досить вузькі ділянки частотного діапазону, не збіжні між собою, а сукупності нейронів сприймають весь частотний діапазон чутних звуків, як і забезпечує повноцінне слухове сприйняття.

Правомірність цього положення підтверджується результатами протезування слуху людини, коли електроди вживляли в слуховий нерв, яке волокна дратувалися електричними імпульсами різних частот, які відповідализвукосочетаниям певних слів і фраз, забезпечуючи значеннєве сприйняття промови.

Аналіз інтенсивності звуку також ввозяться слуховий сенсорної системі. У цьому сила звуку кодується як частотою імпульсів, і числом порушених рецепторів і лобіювання відповідних нейронів. Зокрема, зовнішні та внутрішніволосковие рецепторні клітини мають різні пороги порушення. Внутрішні клітини порушуються при більшої силі звуку, ніж; зовнішні. З іншого боку, у внутрішніх клітин пороги порушення також різноманітні. У зв'язку з цим залежно від інтенсивності звуку змінюються співвідношення порушених рецепторних клітинкортиева органу і характеруимпульсации, що надходить ЦНС. Нейрони слуховий сенсорної системи мають різні пороги реакцій. При слабкому звуковому сигналі в реакцію втягується лише незначну число більш збудливих нейронів, а при посиленні звуку порушуються нейрони з не меншою збуджуваністю.

Слід зазначити, що, крім повітряної провідності є кісткова провідність звуку, тобто. проведення звуку безпосередньо через кістки черепа. У цьому звукові коливання викликають вібрацію кісток черепа і лабіринту, що зумовлює підвищенню тискуперилимфи ввестибулярном каналі більше, ніж у барабанному, оскільки перетинка, яка закриває круглий вікно, еластична, а овальне вікно закритостремечком. Внаслідок цього усунення основний мембрани, як і і за повітряної передачі звукових коливань.

Визначення локалізації джерела звуку можливе з допомогою >бинауралъного слуху, тобто. здібності чути одночасно двома вухами. Завдякибинауралъному слуху людина спроможна більшточено локалізувати джерело звуку, аніж замонауральном слуху, та визначати напрямок звуку. Для високих звуків визначення їх джерела зумовлено різницею сили звуку, що надходить до |обом вухам, внаслідок різної їх віддаленості джерела звуку. Для низьких звуків важлива різницю у часі між приходом однакових фаз звуковий хвилі до обох вухам.

Визначення місцеположення значущості об'єкта здійснюється або шляхом сприйняття звуків безпосередньо від значущості об'єкта - первинна локалізація, або шляхом сприйняття що проглядали від об'єкта звукових хвиль - вторинна локалізація, чиехолокация. З допомогою ехолокації орієнтуються у просторі деякі тварини (дельфіни, кажани).

>Слуховая адаптація - це й зміна слуховий чутливості у процесі дії звуку. Вона складається з змін функціонального стану всіх відділів слухового аналізатора. Вухо, адаптоване до тиші, володіє більш як високої чутливістю до звуковимраздражениям (>слуховаясенситизация). При тривалому слуханніслуховая чутливість знижується. Велику роль слуховий адаптації грає ретикулярна формація, яка лише змінює активність провідникового ікоркового відділів слухового аналізатора, але й рахунок відцентрових впливів регулює чутливість слухових рецепторів, визначаючи рівень їхнього "настройки" для сприйняття слухових подразників.

2. Нейроглія та її значення.

Нейроглі́я — сукупність нервових клітин, що поряд з нейронами, формують нервову тканину.

Клітини нейроглії, або гліальні клітини чи просто глія, досить сильно відрізняються від нейронів. Найбільша різниця полягає в тому, що глія напряму не бере участь в генерації та проведенні нервових імпульсів, хоча її функцією є, зокрема, взаємоізоляція нервових контактів та підтримка функціонування нейронів. Загальна кількість глії в нервовій системі помітно перевищує кількість нейронів: їхнє співвідношення за масою дорівнює приблизно 3:1, а за кількістю — 50:1 на користь глії.

Попри те, що клітини глії також, як і нейрони, мають складні розгалужені відростки, ці відростки в середньому менші за нейрональні, і не утворюють класичних синапсів для проведення нервового сигналу.

Термін «глія» походить від грецького слова, що означає «клей», і віддзеркалює уявлення 19-го сторіччя про те, що гліальні клітини якимось чином утримують цілісність нервової системи. Попри те, що досі не знайдено доказів зв'язування нейронів в єдине ціле саме глією, цей термін зберігся. Все ж, для глії вважають доведеним існування таких функцій, як підтримання гомеостатичногосередовища існування нейронів, модуляція рівню збудливості нейронів, модуляція роботи синапсів шляхом контролю зворотного захвату нейромедіатора з синаптичної щілини, формування підтримуючої структури на деяких стадіях розвитку нейронів та протидія ушкодженню нейронів, тобто захисна функція (а подеколи і сприяння відновленню після ушкодження).

У зрілій центральній нервовій системі (ЦНС) існують чотири типи гліальних клітин: астроглія, олігодендроглія, епендима та мікроглія. Макроглією називають сукупність астроглії та олігодендроглії.

Олігодендроглія